# Mecanismos de la adaptación al entrenamiento · Triatlón, Nivel 7: Avanzado alto

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Mecanismos de la adaptación al entrenamiento: 100 datos, 10 tests.

Qué cambia el entrenamiento dentro del cuerpo: gasto cardiaco y volumen sistólico, deriva cardiovascular, volumen sanguíneo y masa de hemoglobina, metabolismo del hierro, mitocondrias y capilares, tipos de fibra, uso de combustibles, el efecto de interferencia, los pulmones y la respiración y la fisiología de la inmersión.

## Test 1: Gasto cardiaco y volumen sistólico

- El gasto cardiaco es igual a la frecuencia cardiaca multiplicada por el volumen sistólico, la sangre que expulsa el ventrículo izquierdo en cada latido. (Fuente: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8.ª ed.))
- Ekblom y Hermansen (1968) midieron gastos cardiacos máximos cercanos a 40 L/min en deportistas de resistencia de élite, aproximadamente el doble de los valores de personas no entrenadas. (Fuente: Ekblom & Hermansen, J Appl Physiol 1968)
- La frecuencia cardiaca máxima apenas cambia con el entrenamiento, por lo que el gasto adicional procede casi por completo de un mayor volumen sistólico. (Fuente: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8.ª ed.))
- Un ventrículo que se llena con más sangre se estira más y se contrae con más fuerza, por lo que el volumen sistólico aumenta con el retorno venoso. (Fuente: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8.ª ed.))
- El hallazgo clásico es una meseta del volumen sistólico en torno al 40-60 % del VO2máx en sujetos no entrenados; los aumentos posteriores del gasto proceden de la frecuencia cardiaca. (Fuente: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8.ª ed.))
- Gledhill (1994) halló que el volumen sistólico seguía aumentando hasta el esfuerzo máximo en deportistas de resistencia de élite, con la ayuda de un llenado ventricular más rápido. (Fuente: Gledhill, Cox & Jamnik, Med Sci Sports Exerc 1994)
- La demanda de oxígeno a un ritmo fijo apenas cambia; un mayor volumen sistólico aporta el mismo gasto cardiaco con menos latidos. (Fuente: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8.ª ed.))
- En posición vertical, la gravedad acumula sangre en las piernas y reduce el retorno venoso; en horizontal llega más sangre al corazón y lo llena más. (Fuente: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8.ª ed.))
- La diferencia arteriovenosa de oxígeno es la cantidad de oxígeno que se extrae de la sangre al pasar por los tejidos. (Fuente: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8.ª ed.))
- La frecuencia cardiaca máxima viene determinada en gran medida por la edad y se mantiene igual o baja unos pocos latidos con el entrenamiento; la mejora procedió del volumen sistólico y de la extracción. (Fuente: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8.ª ed.))

## Test 2: Deriva cardiovascular

- Durante un ejercicio constante y prolongado, sobre todo con calor, la frecuencia cardiaca sube gradualmente mientras el volumen sistólico disminuye. (Fuente: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8.ª ed.))
- La frecuencia cardiaca aumenta para compensar la caída del volumen sistólico, de modo que el gasto cardiaco se mantiene aproximadamente. (Fuente: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8.ª ed.))
- La visión clásica es que la sudoración reduce el volumen plasmático y se envía más sangre a la piel, por lo que vuelve menos para llenar el corazón. (Fuente: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8.ª ed.))
- Su revisión de 2001 sostenía que un aumento de la frecuencia cardiaca impulsado por la temperatura corporal deja menos tiempo para llenar el ventrículo, lo que reduce el volumen sistólico. (Fuente: Coyle & Gonzalez-Alonso, Exerc Sport Sci Rev 2001)
- El calor aumenta el flujo sanguíneo cutáneo y la temperatura corporal, y la deshidratación reduce el volumen plasmático; ambos aumentan la deriva. (Fuente: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8.ª ed.))
- La frecuencia cardiaca y la temperatura central subieron en proporción al grado de deshidratación: cuanto menos bebían los ciclistas, mayor era la deriva. (Fuente: Montain & Coyle, J Appl Physiol 1992)
- Si la frecuencia cardiaca deriva al alza con un esfuerzo constante, mantenerla constante obliga a bajar la potencia, y por eso los deportistas de larga distancia suelen limitar la potencia en su lugar. (Fuente: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8.ª ed.))
- El desacoplamiento mide cuánto empeora la relación entre potencia y frecuencia cardiaca de la primera a la segunda mitad; una cifra pequeña sugiere una buena resistencia aeróbica. (Fuente: TrainingPeaks documentation, Pw:Hr and Pa:Hr)
- Su trabajo mostró que la deriva con calor coincide con un VO2máx más bajo, por lo que la misma carga absoluta se convierte en una intensidad relativa mayor. (Fuente: Wingo, Lafrenz, Ganio, Edwards & Cureton, Med Sci Sports Exerc 2005)
- Limitar la deshidratación y el almacenamiento de calor limita las dos causas principales de la deriva, de modo que la frecuencia cardiaca se mantiene más cerca de su valor inicial. (Fuente: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8.ª ed.))

## Test 3: Volumen sanguíneo y masa de hemoglobina

- El volumen plasmático puede aumentar alrededor de un 10 % o más a los pocos días de empezar a entrenar, una de las adaptaciones cardiovasculares más rápidas. (Fuente: Convertino, Med Sci Sports Exerc 1991)
- Más plasma diluye los glóbulos rojos, de modo que la concentración baja aunque la cantidad total de hemoglobina sea la misma o mayor. (Fuente: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8.ª ed.))
- No es una anemia verdadera: la masa de glóbulos rojos es normal, solo está diluida por el plasma expandido. (Fuente: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8.ª ed.))
- La concentración depende del volumen plasmático; la masa de hemoglobina es la cantidad total en circulación y refleja directamente la capacidad de transporte de oxígeno. (Fuente: Schmidt & Prommer, Eur J Appl Physiol 2005)
- En el método optimizado de reinhalación de CO, una pequeña dosis de monóxido de carbono se une a la hemoglobina y su dilución da la masa total. (Fuente: Schmidt & Prommer, Eur J Appl Physiol 2005)
- En los distintos estudios, el VO2máx aumenta unos 4 mL/min por cada gramo de masa de hemoglobina. (Fuente: Schmidt & Prommer, Med Sci Sports Exerc 2010)
- Cada gramo de hemoglobina se une a unos 1,34 mL de oxígeno (número de Hufner), de modo que un litro de sangre normal transporta aproximadamente 200 mL. (Fuente: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8.ª ed.))
- Los hombres no entrenados tienen una media de en torno a 11 g/kg; los deportistas de resistencia de élite, en torno a 14-15 g/kg o más. (Fuente: Heinicke et al., Eur J Appl Physiol 2001)
- El plasma se recupera en uno o dos días, pero la masa de glóbulos rojos tarda varias semanas en reconstruirse, por lo que la capacidad de transporte de oxígeno sigue siendo menor. (Fuente: Kiss et al., JAMA 2015)
- Los glóbulos rojos duran unos cuatro meses antes de que el bazo y el hígado los eliminen, por lo que la masa de glóbulos rojos cambia lentamente. (Fuente: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8.ª ed.))

## Test 4: Metabolismo del hierro en deportistas de resistencia

- La ferritina es la forma de almacenamiento del hierro; su nivel en sangre refleja las reservas corporales cuando no hay inflamación. (Fuente: Sim et al., Eur J Sport Sci 2019)
- La ferritina sube con la inflamación, por lo que debe medirse en reposo y con buena salud, idealmente por la mañana. (Fuente: Sim et al., Eur J Sport Sci 2019)
- La hepcidina bloquea la salida de hierro de las células intestinales y de los depósitos, lo que reduce la absorción y el hierro circulante. (Fuente: Peeling et al., Eur J Appl Physiol 2008)
- El ejercicio eleva la interleucina-6, que lleva la hepcidina a su pico unas 3-6 horas después y reduce brevemente la absorción de hierro. (Fuente: Sim et al., Eur J Sport Sci 2019)
- Stoffel y sus colegas demostraron que cada dosis eleva la hepcidina durante unas 24 horas; la administración en días alternos aumentó la absorción fraccional. (Fuente: Stoffel et al., Lancet Haematol 2017)
- El impacto repetido de las pisadas rompe glóbulos rojos en los vasos del pie, una de varias vías de pérdida de hierro en los corredores. (Fuente: Telford et al., J Appl Physiol 2003)
- Las reservas se agotan primero; la hemoglobina solo cae más tarde, cuando la carencia se convierte en anemia. (Fuente: Peeling et al., Eur J Appl Physiol 2008)
- Suplementar a deportistas con reservas suficientes no aporta ningún beneficio y puede acumular un exceso de hierro, por lo que debe seguir a un análisis de sangre. (Fuente: Sim et al., Eur J Sport Sci 2019)
- La vitamina C mejora la absorción del hierro no hemo; los polifenoles del té y del café y el calcio la inhiben. (Fuente: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8.ª ed.))
- El hierro hemo se absorbe en torno al 15-35 %, y el no hemo entre un pequeño porcentaje y alrededor del 20 %, según la comida. (Fuente: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8.ª ed.))

## Test 5: Mitocondrias y capilares

- PGC-1alfa coordina los genes que construyen nuevas mitocondrias y se activa con el ejercicio de resistencia. (Fuente: Hood, Appl Physiol Nutr Metab 2009)
- Al usarse el ATP, el AMP aumenta; la AMPK lo detecta y activa vías que incrementan el aporte de energía y el crecimiento mitocondrial. (Fuente: Hardie, Genes Dev 2011)
- Holloszy demostró que el entrenamiento de resistencia duplicaba aproximadamente la actividad de las enzimas respiratorias mitocondriales, lo que fundó este campo. (Fuente: Holloszy, J Biol Chem 1967)
- Holloszy y Coyle explicaron que una menor perturbación por mitocondria supone un menor uso de glucógeno y menos lactato al mismo ritmo. (Fuente: Holloszy & Coyle, J Appl Physiol 1984)
- Dos semanas de unas 2,5 h de intervalos de sprint igualaron a unas 10,5 h de entrenamiento de resistencia en los marcadores de capacidad oxidativa muscular. (Fuente: Gibala et al., J Physiol 2006)
- La actividad de la citrato sintasa se correlaciona estrechamente con el volumen mitocondrial y es el marcador más habitual de este en biopsias. (Fuente: Larsen et al., J Physiol 2012)
- La mioglobina fija oxígeno dentro de las células musculares y favorece su difusión hacia las mitocondrias; las fibras oxidativas contienen más. (Fuente: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8.ª ed.))
- Más capilares por fibra ralentizan el tiempo de tránsito y acortan la distancia de difusión, lo que mejora el aporte de oxígeno y de combustible. (Fuente: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8.ª ed.))
- El factor de crecimiento del endotelio vascular aumenta con la tensión de cizallamiento, el estiramiento y la baja oxigenación, y promueve la angiogénesis. (Fuente: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8.ª ed.))
- Las adaptaciones mitocondriales y capilares se producen en los músculos que hicieron el trabajo, una de las razones por las que cada disciplina necesita su propio entrenamiento. (Fuente: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8.ª ed.))

## Test 6: Tipos de fibra muscular

- Las fibras de tipo I se contraen lentamente, tienen muchas mitocondrias y capilares y son las principales fibras de resistencia. (Fuente: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8.ª ed.))
- Las fibras de tipo IIx tienen la miosina más rápida y la menor capacidad oxidativa; las IIa se sitúan entre las I y las IIx. (Fuente: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8.ª ed.))
- Una pequeña muestra de músculo se tiñe para detectar la miosina ATPasa o se analiza para determinar las isoformas de la cadena pesada de miosina. (Fuente: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8.ª ed.))
- Los corredores de fondo de élite del estudio de Costill de 1976 tenían de media un 79 % aproximadamente de fibras de contracción lenta en el gastrocnemio. (Fuente: Costill et al., J Appl Physiol 1976)
- El cambio más claro es de IIx a la IIa, más oxidativa; un cambio completo de tipo II a tipo I en humanos es, como mucho, pequeño. (Fuente: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8.ª ed.))
- Los esfuerzos de poca fuerza usan unidades motoras pequeñas y lentas; las fuerzas mayores añaden progresivamente unidades más grandes y rápidas. (Fuente: Henneman et al., J Neurophysiol 1965)
- A medida que las fibras de tipo I se fatigan y pierden glucógeno, mantener la misma fuerza requiere más unidades motoras, incluidas las de tipo II. (Fuente: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8.ª ed.))
- Coyle et al. (1992) vincularon un mayor porcentaje de tipo I con una mayor eficiencia bruta en ciclistas entrenados. (Fuente: Coyle et al., Med Sci Sports Exerc 1992)
- Los estudios de gemelos y de familias sugieren una gran parte genética, y el resto se debe al entrenamiento y al entorno. (Fuente: Simoneau & Bouchard, FASEB J 1995)
- Las fibras híbridas, como I/IIa o IIa/IIx, tienen isoformas de miosina mixtas y se vuelven más frecuentes mientras las fibras cambian de tipo. (Fuente: Pette & Staron, Microsc Res Tech 2000)

## Test 7: Oxidación de grasas e hidratos de carbono

- Brooks y Mercier describieron un punto de cruce a partir del cual los hidratos de carbono aportan la mayor parte de la energía a medida que aumenta la intensidad del ejercicio. (Fuente: Brooks & Mercier, J Appl Physiol 1994)
- Achten y Jeukendrup hallaron el pico de oxidación de grasas en torno al 60-65 % del VO2máx en sujetos entrenados, y más bajo en personas no entrenadas. (Fuente: Achten, Gleeson & Jeukendrup, Med Sci Sports Exerc 2002)
- El RER es VCO2/VO2; es de aproximadamente 0,7 al quemar grasa y de 1,0 al quemar hidratos de carbono. (Fuente: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8.ª ed.))
- Entre el valor de la grasa (0,7) y el de los hidratos de carbono (1,0), un RER de 0,85 corresponde a aproximadamente mitad y mitad. (Fuente: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8.ª ed.))
- Estas gotas de grasa se sitúan junto a las mitocondrias; los deportistas entrenados almacenan y usan más. (Fuente: van Loon, J Appl Physiol 2004)
- Los hidratos de carbono dan unas 5,05 kcal por litro de oxígeno frente a unas 4,7 de la grasa, y a un ritmo mucho más rápido. (Fuente: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8.ª ed.))
- Unos 400-500 g de glucógeno contienen aproximadamente 1600-2000 kcal, frente a decenas de miles de kcal en la grasa. (Fuente: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8.ª ed.))
- La dieta cetogénica elevó notablemente la oxidación de grasas, pero redujo la economía y anuló la mejora del rendimiento observada con dietas ricas en hidratos de carbono. (Fuente: Burke et al., J Physiol 2017)
- La insulina inhibe la lipólisis, de modo que se liberan menos ácidos grasos a la sangre para que el músculo los use. (Fuente: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8.ª ed.))
- A mayor intensidad, la menor disponibilidad de carnitina limita la CPT1, la puerta que lleva los ácidos grasos al interior de las mitocondrias. (Fuente: van Loon et al., J Physiol 2001)

## Test 8: El efecto de interferencia del entrenamiento concurrente

- El estudio de Hickson de 1980 es el punto de partida clásico de la investigación sobre el entrenamiento concurrente. (Fuente: Hickson, Eur J Appl Physiol 1980)
- El grupo combinado ganó fuerza igual que el grupo de solo fuerza hasta la semana siete aproximadamente, y luego se estancó y disminuyó. (Fuente: Hickson, Eur J Appl Physiol 1980)
- La AMPK, activada por el ejercicio de resistencia, puede inhibir mTOR, la vía clave de la síntesis de proteínas musculares. (Fuente: Coffey & Hawley, J Physiol 2017)
- Correr, con su impacto y su carga excéntrica, produjo una mayor interferencia que el ciclismo. (Fuente: Wilson et al., J Strength Cond Res 2012)
- El entrenamiento concurrente no comprometió en conjunto la fuerza máxima ni la hipertrofia, pero atenuó las mejoras de la fuerza explosiva. (Fuente: Schumann et al., Sports Med 2022)
- Las revisiones concluyen que añadir trabajo de fuerza con cargas pesadas mejora la economía en ciclismo y en carrera sin reducir el VO2máx. (Fuente: Ronnestad & Mujika, Scand J Med Sci Sports 2014)
- Un intervalo de unas seis horas o más permite que las señales de la primera sesión se asienten antes de la segunda. (Fuente: Coffey & Hawley, J Physiol 2017)
- Las cargas pesadas (aproximadamente 4-10 repeticiones máximas) dieron las mejoras más claras de economía y de rendimiento en deportistas de resistencia. (Fuente: Ronnestad & Mujika, Scand J Med Sci Sports 2014)
- Un músculo más fuerte trabaja con una fuerza relativa menor por contracción y puede reclutar menos fibras, más eficientes. (Fuente: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8.ª ed.))
- Los estudios que añaden trabajo de fuerza con cargas pesadas al entrenamiento de resistencia informan de poca o ninguna ganancia de masa corporal. (Fuente: Ronnestad & Mujika, Scand J Med Sci Sports 2014)

## Test 9: Los pulmones y los límites de la respiración

- En algunos deportistas, la saturación arterial de oxígeno desciende de forma notable durante un ejercicio casi máximo a nivel del mar. (Fuente: Dempsey & Wagner, J Appl Physiol 1999)
- Es más frecuente en deportistas de resistencia muy entrenados con gastos cardiacos muy altos, y puede serlo más en mujeres. (Fuente: Dempsey & Wagner, J Appl Physiol 1999)
- Un gasto cardiaco muy alto acelera la sangre por los capilares pulmonares y acorta el tiempo para que el oxígeno se difunda hacia el interior. (Fuente: Dempsey & Wagner, J Appl Physiol 1999)
- El trabajo respiratorio con esfuerzo máximo consume aproximadamente el 10 % del VO2máx, hasta alrededor del 15 % en deportistas con muy buena forma. (Fuente: Aaron et al., J Appl Physiol 1992)
- La fatiga del diafragma y de los músculos respiratorios desencadena una vasoconstricción refleja en las extremidades, que reduce el flujo sanguíneo de las piernas. (Fuente: Harms et al., J Appl Physiol 1997)
- Respirar grandes volúmenes de aire seco o irritante enfría y reseca las vías respiratorias, que luego se estrechan, a menudo con un máximo después del ejercicio. (Fuente: Parsons et al., Am J Respir Crit Care Med 2013 (guía de la ATS))
- Años de respiración intensa justo encima del agua clorada exponen las vías respiratorias a las cloraminas irritantes. (Fuente: Bougault et al., Sports Med 2009)
- Una caída de al menos el 10 % del volumen espiratorio forzado en un segundo tras la provocación es el umbral diagnóstico habitual. (Fuente: Parsons et al., Am J Respir Crit Care Med 2013 (guía de la ATS))
- Los metaanálisis informan de músculos respiratorios más fuertes y pequeñas mejoras del rendimiento, más visibles en algunos deportes y en esfuerzos más largos. (Fuente: Illi et al., Sports Med 2012)
- La laringe se estrecha durante el ejercicio intenso y produce un sonido áspero al inspirar; a menudo se confunde con asma. (Fuente: Halvorsen et al., Allergy 2017)

## Test 10: Inmersión y fisiología de la natación

- La presión hidrostática comprime las piernas y el abdomen y desplaza varios cientos de mililitros de sangre hacia el centro. (Fuente: Pendergast et al., Compr Physiol 2015)
- El desplazamiento central de sangre se percibe como un exceso de volumen, por lo que los riñones excretan más agua: la diuresis por inmersión. El frío contribuye a ello. (Fuente: Pendergast et al., Compr Physiol 2015)
- El agua fría en la cara provoca una ralentización vagal del corazón además de una vasoconstricción periférica. (Fuente: Shattock & Tipton, J Physiol 2012)
- La conductividad térmica del agua es unas 25 veces la del aire, y por eso el agua fría enfría rápidamente el cuerpo. (Fuente: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8.ª ed.))
- Los estudios hallan sistemáticamente una frecuencia cardiaca máxima más baja en natación, a menudo de unos 10-15 latidos por minuto. (Fuente: Magel et al., J Appl Physiol 1975)
- La postura horizontal y la inmersión aumentan el retorno venoso, el agua fría limita la carga de calor y los brazos son una masa muscular menor. (Fuente: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8.ª ed.))
- Como la frecuencia cardiaca en natación es más baja con el mismo esfuerzo relativo, las zonas copiadas de la carrera llevarían al nadador a esforzarse demasiado. (Fuente: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8.ª ed.))
- La inmersión carga la pared torácica y empuja hacia arriba el contenido abdominal, lo que hace la inspiración más costosa. (Fuente: Pendergast et al., Compr Physiol 2015)
- El choque simpático por el frío y la respuesta vagal de buceo a la vez pueden desencadenar alteraciones del ritmo cardiaco. (Fuente: Shattock & Tipton, J Physiol 2012)
- La presión del agua aumenta aproximadamente 10 kPa, o 0,1 atmósferas, por metro de profundidad, lo bastante para desplazar sangre incluso cerca de la superficie. (Fuente: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8.ª ed.))

Fuentes: Literatura revisada por pares de fisiología del ejercicio y medicina deportiva, con manuales de referencia para los hechos establecidos

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