# Meccanismi dell'adattamento all'allenamento · Triathlon, Livello 7: Avanzato superiore

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Meccanismi dell'adattamento all'allenamento: 100 fatti, 10 test.

Che cosa cambia nel corpo con l'allenamento: gittata cardiaca e gittata sistolica, deriva cardiovascolare, volume ematico e massa di emoglobina, metabolismo del ferro, mitocondri e capillari, tipi di fibre, uso dei carburanti, effetto interferenza, polmoni e respirazione, fisiologia dell'immersione.

## Test 1: Gittata cardiaca e gittata sistolica

- La gittata cardiaca è uguale alla frequenza cardiaca moltiplicata per la gittata sistolica, cioè il sangue espulso dal ventricolo sinistro a ogni battito. (Fonte: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8ª ed.))
- Ekblom e Hermansen (1968) hanno misurato gittate cardiache massime vicine a 40 L/min in atleti d'élite di resistenza, circa il doppio dei valori dei non allenati. (Fonte: Ekblom & Hermansen, J Appl Physiol 1968)
- La frequenza cardiaca massima cambia a malapena con l'allenamento, quindi l'aumento della gittata deriva quasi interamente da una maggiore gittata sistolica. (Fonte: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8ª ed.))
- Un ventricolo che si riempie di più sangue viene disteso maggiormente e si contrae con più forza, quindi la gittata sistolica aumenta con il ritorno venoso. (Fonte: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8ª ed.))
- Il risultato classico è un plateau della gittata sistolica intorno al 40-60% del VO2max nei soggetti non allenati; gli ulteriori aumenti della gittata derivano dalla frequenza cardiaca. (Fonte: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8ª ed.))
- Gledhill (1994) ha rilevato che negli atleti d'élite di resistenza la gittata sistolica continuava ad aumentare fino allo sforzo massimale, favorita da un riempimento ventricolare più rapido. (Fonte: Gledhill, Cox & Jamnik, Med Sci Sports Exerc 1994)
- Il fabbisogno di ossigeno a un ritmo fisso cambia a malapena; una gittata sistolica maggiore fornisce la stessa gittata cardiaca con meno battiti. (Fonte: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8ª ed.))
- In posizione eretta la gravità fa ristagnare il sangue nelle gambe e riduce il ritorno venoso; in posizione orizzontale più sangue arriva al cuore e lo riempie di più. (Fonte: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8ª ed.))
- La differenza artero-venosa di ossigeno indica quanto ossigeno viene sottratto al sangue mentre attraversa i tessuti. (Fonte: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8ª ed.))
- La frequenza cardiaca massima è determinata in gran parte dall'età e con l'allenamento resta uguale o cala di qualche battito; il miglioramento è venuto dalla gittata sistolica e dall'estrazione. (Fonte: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8ª ed.))

## Test 2: Deriva cardiovascolare

- Durante uno sforzo costante prolungato, soprattutto con il caldo, la frequenza cardiaca sale gradualmente mentre la gittata sistolica diminuisce. (Fonte: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8ª ed.))
- La frequenza cardiaca aumenta per compensare il calo della gittata sistolica, quindi la gittata cardiaca si mantiene più o meno costante. (Fonte: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8ª ed.))
- Secondo la visione classica, la sudorazione riduce il volume plasmatico e più sangue viene inviato alla pelle, quindi ne torna meno a riempire il cuore. (Fonte: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8ª ed.))
- Nella loro rassegna del 2001 sostenevano che un aumento della frequenza cardiaca causato dalla temperatura corporea lascia meno tempo per riempire il ventricolo, riducendo la gittata sistolica. (Fonte: Coyle & Gonzalez-Alonso, Exerc Sport Sci Rev 2001)
- Il caldo aumenta il flusso sanguigno cutaneo e la temperatura corporea, e la disidratazione riduce il volume plasmatico; entrambi accentuano la deriva. (Fonte: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8ª ed.))
- La frequenza cardiaca e la temperatura corporea centrale sono aumentate in proporzione al grado di disidratazione: meno bevevano i ciclisti, maggiore era la deriva. (Fonte: Montain & Coyle, J Appl Physiol 1992)
- Se la frequenza cardiaca deriva verso l'alto a sforzo costante, mantenerla costante costringe a ridurre la potenza, ed è per questo che gli atleti di lunga distanza spesso fissano invece un tetto di potenza. (Fonte: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8ª ed.))
- Il disaccoppiamento misura di quanto peggiora il rapporto tra potenza e frequenza cardiaca dalla prima alla seconda metà; un valore basso suggerisce una buona resistenza aerobica. (Fonte: Documentazione di TrainingPeaks, Pw:Hr e Pa:Hr)
- Il loro lavoro ha mostrato che la deriva con il caldo coincide con un VO2max più basso, quindi lo stesso carico assoluto diventa un'intensità relativa più alta. (Fonte: Wingo, Lafrenz, Ganio, Edwards & Cureton, Med Sci Sports Exerc 2005)
- Limitare la disidratazione e l'accumulo di calore limita le due cause principali della deriva, così la frequenza cardiaca resta più vicina al valore iniziale. (Fonte: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8ª ed.))

## Test 3: Volume ematico e massa di emoglobina

- Il volume plasmatico può aumentare di circa il 10% o più nel giro di pochi giorni dall'inizio dell'allenamento, uno dei più rapidi adattamenti cardiovascolari. (Fonte: Convertino, Med Sci Sports Exerc 1991)
- Più plasma diluisce i globuli rossi, quindi la concentrazione cala anche se la quantità totale di emoglobina è uguale o maggiore. (Fonte: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8ª ed.))
- Non è una vera anemia: la massa di globuli rossi è normale, solo diluita dal plasma espanso. (Fonte: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8ª ed.))
- La concentrazione dipende dal volume plasmatico; la massa di emoglobina è la quantità totale in circolo e segue direttamente la capacità di trasporto dell'ossigeno. (Fonte: Schmidt & Prommer, Eur J Appl Physiol 2005)
- Nel metodo ottimizzato di CO-rebreathing, una piccola dose di monossido di carbonio si lega all'emoglobina e la sua diluizione fornisce la massa totale. (Fonte: Schmidt & Prommer, Eur J Appl Physiol 2005)
- Tra gli studi, il VO2max aumenta di circa 4 mL/min per ogni grammo di massa di emoglobina. (Fonte: Schmidt & Prommer, Med Sci Sports Exerc 2010)
- Ogni grammo di emoglobina lega circa 1,34 mL di ossigeno (numero di Hüfner), quindi un litro di sangue normale ne trasporta circa 200 mL. (Fonte: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8ª ed.))
- Gli uomini non allenati hanno in media circa 11 g/kg, gli atleti d'élite di resistenza circa 14-15 g/kg o più. (Fonte: Heinicke et al., Eur J Appl Physiol 2001)
- Il plasma torna normale nel giro di uno o due giorni, ma la massa di globuli rossi impiega diverse settimane a ricostituirsi, quindi la capacità di trasporto dell'ossigeno resta inferiore. (Fonte: Kiss et al., JAMA 2015)
- I globuli rossi durano circa quattro mesi prima che milza e fegato li eliminino, quindi la massa di globuli rossi cambia lentamente. (Fonte: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8ª ed.))

## Test 4: Metabolismo del ferro negli atleti di resistenza

- La ferritina è la forma di deposito del ferro; il suo livello nel sangue riflette le riserve dell'organismo in assenza di infiammazione. (Fonte: Sim et al., Eur J Sport Sci 2019)
- La ferritina sale con l'infiammazione, quindi va misurata a riposo e in buona salute, idealmente al mattino. (Fonte: Sim et al., Eur J Sport Sci 2019)
- L'epcidina blocca l'esportazione del ferro dalle cellule intestinali e dai depositi, riducendo l'assorbimento e il ferro circolante. (Fonte: Peeling et al., Eur J Appl Physiol 2008)
- L'esercizio fa salire l'interleuchina-6, che porta l'epcidina al picco circa 3-6 ore dopo, riducendo brevemente l'assorbimento del ferro. (Fonte: Sim et al., Eur J Sport Sci 2019)
- Stoffel e colleghi hanno mostrato che ogni dose fa salire l'epcidina per circa 24 ore; la somministrazione a giorni alterni ha aumentato l'assorbimento frazionale. (Fonte: Stoffel et al., Lancet Haematol 2017)
- L'impatto ripetuto dei passi rompe i globuli rossi nei vasi del piede, una delle varie vie di perdita di ferro nei corridori. (Fonte: Telford et al., J Appl Physiol 2003)
- Le riserve si esauriscono per prime; l'emoglobina cala solo più tardi, quando la carenza diventa anemia. (Fonte: Peeling et al., Eur J Appl Physiol 2008)
- Integrare atleti con riserve adeguate non porta alcun beneficio e può far accumulare ferro in eccesso, quindi dovrebbe seguire un esame del sangue. (Fonte: Sim et al., Eur J Sport Sci 2019)
- La vitamina C favorisce l'assorbimento del ferro non eme; i polifenoli di tè e caffè e il calcio lo inibiscono. (Fonte: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8ª ed.))
- Il ferro eme viene assorbito per circa il 15-35%, quello non eme da pochi punti percentuali a circa il 20%, a seconda del pasto. (Fonte: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8ª ed.))

## Test 5: Mitocondri e capillari

- PGC-1alpha coordina i geni che costruiscono nuovi mitocondri ed è attivato dall'esercizio di resistenza. (Fonte: Hood, Appl Physiol Nutr Metab 2009)
- Man mano che l'ATP viene usato, l'AMP sale; l'AMPK lo rileva e attiva i percorsi che aumentano l'apporto di energia e la crescita mitocondriale. (Fonte: Hardie, Genes Dev 2011)
- Holloszy ha dimostrato che l'allenamento di resistenza raddoppiava circa l'attività degli enzimi respiratori mitocondriali, dando origine a questo campo di ricerca. (Fonte: Holloszy, J Biol Chem 1967)
- Holloszy e Coyle hanno spiegato che un disturbo minore per mitocondrio comporta un minore uso di glicogeno e meno lattato allo stesso ritmo. (Fonte: Holloszy & Coyle, J Appl Physiol 1984)
- Due settimane con circa 2,5 h di intervalli di sprint hanno eguagliato circa 10,5 h di allenamento di resistenza per i marcatori della capacità ossidativa muscolare. (Fonte: Gibala et al., J Physiol 2006)
- L'attività della citrato sintasi è strettamente correlata al volume mitocondriale ed è il marcatore più comune su biopsia. (Fonte: Larsen et al., J Physiol 2012)
- La mioglobina lega l'ossigeno all'interno delle cellule muscolari, favorendone la diffusione verso i mitocondri; le fibre ossidative ne contengono di più. (Fonte: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8ª ed.))
- Più capillari per fibra rallentano il tempo di transito e accorciano la distanza di diffusione, migliorando l'apporto di ossigeno e di substrati. (Fonte: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8ª ed.))
- Il fattore di crescita dell'endotelio vascolare aumenta con lo sforzo di taglio, lo stiramento e la bassa ossigenazione, e guida l'angiogenesi. (Fonte: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8ª ed.))
- Gli adattamenti mitocondriali e capillari avvengono nei muscoli che hanno svolto il lavoro, ed è uno dei motivi per cui ogni disciplina richiede il proprio allenamento. (Fonte: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8ª ed.))

## Test 6: Tipi di fibre muscolari

- Le fibre di tipo I si contraggono lentamente, hanno molti mitocondri e capillari e sono le principali fibre della resistenza. (Fonte: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8ª ed.))
- Le fibre di tipo IIx hanno la miosina più rapida e la capacità ossidativa più bassa; le fibre IIa si collocano tra la I e la IIx. (Fonte: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8ª ed.))
- Un piccolo campione di muscolo viene colorato per la miosina ATPasi o analizzato per le isoforme della catena pesante della miosina. (Fonte: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8ª ed.))
- I corridori di fondo d'élite dello studio di Costill del 1976 avevano in media circa il 79% di fibre a contrazione lenta nel gastrocnemio. (Fonte: Costill et al., J Appl Physiol 1976)
- Il cambiamento più evidente è da IIx a IIa, più ossidativa; un passaggio completo da tipo II a tipo I nell'uomo è al massimo modesto. (Fonte: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8ª ed.))
- Gli sforzi a bassa forza usano unità motorie piccole e lente; forze maggiori ne aggiungono di progressivamente più grandi e veloci. (Fonte: Henneman et al., J Neurophysiol 1965)
- Quando le fibre di tipo I si affaticano e perdono glicogeno, mantenere la stessa forza richiede più unità motorie, comprese quelle di tipo II. (Fonte: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8ª ed.))
- Coyle et al. (1992) hanno collegato una percentuale più alta di fibre di tipo I a una maggiore efficienza lorda nei ciclisti allenati. (Fonte: Coyle et al., Med Sci Sports Exerc 1992)
- Gli studi su gemelli e famiglie suggeriscono una quota genetica ampia, mentre allenamento e ambiente spiegano il resto. (Fonte: Simoneau & Bouchard, FASEB J 1995)
- Le fibre ibride, come I/IIa o IIa/IIx, contengono isoforme miste di miosina e diventano più comuni mentre le fibre cambiano tipo. (Fonte: Pette & Staron, Microsc Res Tech 2000)

## Test 7: Ossidazione di grassi e carboidrati

- Brooks e Mercier hanno descritto un punto di crossover oltre il quale, all'aumentare dell'intensità dell'esercizio, i carboidrati forniscono la maggior parte dell'energia. (Fonte: Brooks & Mercier, J Appl Physiol 1994)
- Achten e Jeukendrup hanno rilevato il picco di ossidazione dei grassi intorno al 60-65% del VO2max nei soggetti allenati, più basso nelle persone non allenate. (Fonte: Achten, Gleeson & Jeukendrup, Med Sci Sports Exerc 2002)
- L'RER è VCO2/VO2; vale circa 0,7 quando si bruciano grassi e 1,0 quando si bruciano carboidrati. (Fonte: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8ª ed.))
- Tra il valore dei grassi (0,7) e quello dei carboidrati (1,0), un RER di 0,85 corrisponde a circa metà e metà. (Fonte: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8ª ed.))
- Queste goccioline di grasso si trovano accanto ai mitocondri; gli atleti allenati ne immagazzinano e ne usano di più. (Fonte: van Loon, J Appl Physiol 2004)
- I carboidrati forniscono circa 5,05 kcal per litro di ossigeno contro circa 4,7 dei grassi, e a una velocità molto maggiore. (Fonte: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8ª ed.))
- Circa 400-500 g di glicogeno contengono all'incirca 1600-2000 kcal, contro decine di migliaia di kcal nei grassi. (Fonte: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8ª ed.))
- La dieta chetogenica ha aumentato nettamente l'ossidazione dei grassi, ma ha ridotto l'economia e azzerato il miglioramento della prestazione osservato con le diete ricche di carboidrati. (Fonte: Burke et al., J Physiol 2017)
- L'insulina inibisce la lipolisi, quindi nel sangue vengono rilasciati meno acidi grassi che il muscolo possa usare. (Fonte: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8ª ed.))
- A intensità più alta, la ridotta disponibilità di carnitina limita la CPT1, la porta d'ingresso che trasporta gli acidi grassi nei mitocondri. (Fonte: van Loon et al., J Physiol 2001)

## Test 8: L'effetto interferenza nell'allenamento concorrente

- Lo studio di Hickson del 1980 è il punto di partenza classico per la ricerca sull'allenamento concorrente. (Fonte: Hickson, Eur J Appl Physiol 1980)
- Il gruppo combinato ha guadagnato forza come il gruppo di sola forza fino a circa la settima settimana, poi ha smesso di progredire ed è calato. (Fonte: Hickson, Eur J Appl Physiol 1980)
- L'AMPK, attivata dall'esercizio di resistenza, può inibire mTOR, la via chiave per la sintesi proteica muscolare. (Fonte: Coffey & Hawley, J Physiol 2017)
- La corsa, con il suo impatto e il carico eccentrico, ha prodotto più interferenza del ciclismo. (Fonte: Wilson et al., J Strength Cond Res 2012)
- L'allenamento concorrente non ha compromesso nel complesso forza massima e ipertrofia, ma ha attenuato i guadagni di forza esplosiva. (Fonte: Schumann et al., Sports Med 2022)
- Le rassegne rilevano che aggiungere lavoro di forza con carichi pesanti migliora l'economia nel ciclismo e nella corsa senza ridurre il VO2max. (Fonte: Ronnestad & Mujika, Scand J Med Sci Sports 2014)
- Un intervallo di circa sei ore o più lascia che la segnalazione della prima seduta si assesti prima della seconda. (Fonte: Coffey & Hawley, J Physiol 2017)
- I carichi pesanti (circa 4-10 ripetizioni massimali) hanno dato i miglioramenti più chiari di economia e prestazione negli atleti di resistenza. (Fonte: Ronnestad & Mujika, Scand J Med Sci Sports 2014)
- Un muscolo più forte lavora a una forza relativa inferiore per contrazione e può reclutare meno fibre, più efficienti. (Fonte: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8ª ed.))
- Gli studi che aggiungono lavoro di forza pesante all'allenamento di resistenza riportano un aumento di massa corporea scarso o nullo. (Fonte: Ronnestad & Mujika, Scand J Med Sci Sports 2014)

## Test 9: I polmoni e i limiti della respirazione

- In alcuni atleti la saturazione arteriosa di ossigeno cala in modo evidente durante lo sforzo quasi massimale al livello del mare. (Fonte: Dempsey & Wagner, J Appl Physiol 1999)
- È più comune negli atleti di resistenza molto allenati con gittate cardiache molto elevate, e può essere più frequente nelle donne. (Fonte: Dempsey & Wagner, J Appl Physiol 1999)
- Una gittata cardiaca molto elevata fa scorrere il sangue più velocemente nei capillari polmonari, accorciando il tempo a disposizione dell'ossigeno per diffondere. (Fonte: Dempsey & Wagner, J Appl Physiol 1999)
- Il lavoro respiratorio allo sforzo massimale assorbe circa il 10% del VO2max, fino a circa il 15% negli atleti molto allenati. (Fonte: Aaron et al., J Appl Physiol 1992)
- L'affaticamento di diaframma e muscoli respiratori innesca una vasocostrizione riflessa negli arti, riducendo il flusso di sangue alle gambe. (Fonte: Harms et al., J Appl Physiol 1997)
- Respirare grandi volumi di aria secca o irritante raffredda e dissecca le vie aeree, che poi si restringono, spesso con un picco dopo l'esercizio. (Fonte: Parsons et al., Am J Respir Crit Care Med 2013 (linee guida ATS))
- Anni di respirazione intensa appena sopra l'acqua clorata espongono le vie aeree alle cloramine irritanti. (Fonte: Bougault et al., Sports Med 2009)
- Un calo di almeno il 10% del volume espiratorio forzato in un secondo dopo la prova è la soglia diagnostica abituale. (Fonte: Parsons et al., Am J Respir Crit Care Med 2013 (linee guida ATS))
- Le meta-analisi riportano muscoli respiratori più forti e piccoli miglioramenti della prestazione, più visibili in alcuni sport e negli sforzi più lunghi. (Fonte: Illi et al., Sports Med 2012)
- La laringe si restringe durante lo sforzo intenso, causando un suono aspro quando si inspira; viene spesso scambiata per asma. (Fonte: Halvorsen et al., Allergy 2017)

## Test 10: Immersione e fisiologia del nuoto

- La pressione idrostatica comprime gambe e addome, spostando centralmente diverse centinaia di millilitri di sangue. (Fonte: Pendergast et al., Compr Physiol 2015)
- Lo spostamento centrale del sangue viene percepito come un eccesso di volume, quindi i reni eliminano più acqua: la diuresi da immersione. Il freddo la accentua. (Fonte: Pendergast et al., Compr Physiol 2015)
- L'acqua fredda sul viso innesca un rallentamento vagale del cuore più una vasocostrizione periferica. (Fonte: Shattock & Tipton, J Physiol 2012)
- La conducibilità termica dell'acqua è circa 25 volte quella dell'aria, ed è per questo che l'acqua fresca raffredda rapidamente il corpo. (Fonte: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8ª ed.))
- Gli studi trovano con costanza una frequenza cardiaca massima più bassa nel nuoto, spesso di circa 10-15 battiti al minuto. (Fonte: Magel et al., J Appl Physiol 1975)
- La postura orizzontale e l'immersione aumentano il ritorno venoso, l'acqua fresca limita il carico di calore e le braccia sono una massa muscolare più piccola. (Fonte: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8ª ed.))
- Poiché nel nuoto la frequenza cardiaca è più bassa a parità di sforzo relativo, le zone copiate dalla corsa spingerebbero troppo il nuotatore. (Fonte: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8ª ed.))
- L'immersione carica la parete toracica e spinge in alto il contenuto addominale, rendendo l'inspirazione più faticosa. (Fonte: Pendergast et al., Compr Physiol 2015)
- Lo shock da freddo simpatico e la risposta vagale di immersione contemporanei possono scatenare disturbi del ritmo cardiaco. (Fonte: Shattock & Tipton, J Physiol 2012)
- La pressione dell'acqua aumenta di circa 10 kPa, ovvero 0,1 atmosfere, per ogni metro di profondità, abbastanza da spostare il sangue anche vicino alla superficie. (Fonte: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8ª ed.))

Fonti: Letteratura scientifica sottoposta a revisione paritaria di fisiologia dell'esercizio e medicina dello sport, con manuali di riferimento per i fatti consolidati

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