# トレーニング適応のメカニズム · トライアスロン, レベル7：超上級

トライアスロン · レベル7：超上級 · Insporta Book (https://book.insporta.app/ja/triathlon/level-7/mechanisms-of-training-adaptation/)

トレーニング適応のメカニズム: 事実100件, テスト10件.

トレーニングが体内で何を変えるのかを扱います。心拍出量と1回拍出量、心血管ドリフト、血液量とヘモグロビン量、鉄代謝、ミトコンドリアと毛細血管、筋線維タイプ、燃料の利用、干渉効果、肺と呼吸、そして浸水の生理学です。

## テスト 1: 心拍出量と1回拍出量

- 心拍出量は、心拍数に1回拍出量、つまり1拍ごとに左心室から送り出される血液量を掛けたものに等しくなります。 (出典: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- Ekblom and Hermansen（1968）は、エリート持久系選手の最大心拍出量が約40L/minに達し、トレーニングをしていない人の約2倍であることを測定しました。 (出典: Ekblom & Hermansen, J Appl Physiol 1968)
- 最大心拍数はトレーニングによってほとんど変わらないため、増えた心拍出量は、ほぼすべて1回拍出量の増加によるものです。 (出典: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- より多くの血液で満たされた心室はより大きく引き伸ばされ、より強く収縮するため、1回拍出量は静脈還流とともに増加します。 (出典: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 古典的な知見は、トレーニングをしていない被験者では、1回拍出量がVO₂maxの約40〜60%で頭打ちになるというものです。それ以上の心拍出量の増加は心拍数によるものです。 (出典: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- Gledhill（1994）は、エリート持久系選手では心室への血液流入が速いことにも助けられ、1回拍出量が最大運動まで増え続けることを見いだしました。 (出典: Gledhill, Cox & Jamnik, Med Sci Sports Exerc 1994)
- 一定のペースでの酸素需要はほとんど変わりません。1回拍出量が大きいほど、少ない拍動数で同じ心拍出量を送り出せます。 (出典: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 立位では重力で血液が脚にたまり、静脈還流が減ります。水平の姿勢では、より多くの血液が心臓に届き、心臓がさらに満たされます。 (出典: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 動静脈酸素較差とは、血液が組織を通過する間に、血液からどれだけの酸素が取り込まれるかを表すものです。 (出典: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 最大心拍数は主に年齢で決まり、トレーニングによって変わらないか、数拍下がる程度です。向上したのは1回拍出量と酸素抽出によるものでした。 (出典: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)

## テスト 2: 心血管ドリフト

- 長時間の一定強度の運動では、特に暑熱下で、1回拍出量が下がる一方、心拍数は徐々に上昇します。 (出典: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 心拍数は低下する1回拍出量を補うように上がり、心拍出量はほぼ維持されます。 (出典: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 古典的な見方では、発汗によって血漿量が減り、より多くの血液が皮膚に送られるため、心臓を満たすために戻る血液が少なくなるとされます。 (出典: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 2001年のレビューでは、体温によって引き起こされる心拍数の上昇が、心室の充満時間を減らし、1回拍出量を下げると論じられました。 (出典: Coyle & Gonzalez-Alonso, Exerc Sport Sci Rev 2001)
- 暑さは皮膚血流と体温を上げ、脱水は血漿量を減らします。どちらもドリフトを大きくします。 (出典: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 心拍数と深部体温は脱水の程度に比例して上昇しました。ライダーの飲水量が少ないほど、ドリフトは大きくなりました。 (出典: Montain & Coyle, J Appl Physiol 1992)
- 一定の努力度で心拍数がドリフトして上がる場合、心拍数を一定に保とうとするとパワーが下がってしまうため、ロングコースの選手はパワーに上限を設けることがよくあります。 (出典: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- デカップリングは、パワーと心拍数の比が前半から後半にかけてどれだけ悪化するかを測るものです。小さな値は優れた有酸素性持久力を示唆します。 (出典: TrainingPeaks documentation, Pw:Hr and Pa:Hr)
- 彼らの研究は、暑さの中でのドリフトがVO₂maxの低下と同時に起こることを示しており、同じ絶対的な仕事量が、より高い相対強度になります。 (出典: Wingo, Lafrenz, Ganio, Edwards & Cureton, Med Sci Sports Exerc 2005)
- 脱水と熱の蓄積を抑えることで、ドリフトの2つの主な原因が抑えられ、心拍数は序盤の値に近いまま保たれます。 (出典: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)

## テスト 3: 血液量とヘモグロビン量

- 血漿量は、トレーニングを始めて数日以内に約10%以上増えることがあり、心血管系の適応の中でも最も速いものの一つです。 (出典: Convertino, Med Sci Sports Exerc 1991)
- 血漿が増えると赤血球が薄まるため、ヘモグロビンの総量は同じか多くても、濃度は下がります。 (出典: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- これは真の貧血ではありません。赤血球量は正常で、増えた血漿によって薄められているだけです。 (出典: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 濃度は血漿量に左右されますが、ヘモグロビン量は循環している総量であり、酸素運搬能力と直接対応します。 (出典: Schmidt & Prommer, Eur J Appl Physiol 2005)
- 最適化されたCO再呼吸法では、少量の一酸化炭素がヘモグロビンと結合し、その希釈の度合いから総量が分かります。 (出典: Schmidt & Prommer, Eur J Appl Physiol 2005)
- 複数の研究を通じて、VO₂maxはヘモグロビン量1グラムあたり約4mL/min上昇します。 (出典: Schmidt & Prommer, Med Sci Sports Exerc 2010)
- ヘモグロビン1グラムは約1.34mLの酸素と結合する（Hufner定数）ため、正常な血液1リットルにはおよそ200mLが含まれます。 (出典: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- トレーニングをしていない男性は平均約11g/kg、エリート持久系選手は約14〜15g/kg以上です。 (出典: Heinicke et al., Eur J Appl Physiol 2001)
- 血漿は1〜2日で元に戻りますが、赤血球量の再構築には数週間かかるため、酸素運搬能力は低いままです。 (出典: Kiss et al., JAMA 2015)
- 赤血球は約4か月で寿命を迎え、脾臓と肝臓で処理されるため、赤血球量はゆっくりとしか変化しません。 (出典: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)

## テスト 4: 持久系アスリートの鉄代謝

- フェリチンは鉄の貯蔵形態で、炎症がないときには、血中の濃度が体内の貯蔵量を反映します。 (出典: Sim et al., Eur J Sport Sci 2019)
- フェリチンは炎症で上昇するため、安静にして健康なとき、できれば朝に測定する必要があります。 (出典: Sim et al., Eur J Sport Sci 2019)
- ヘプシジンは、腸の細胞や貯蔵部位からの鉄の放出を妨げ、吸収と循環する鉄を減らします。 (出典: Peeling et al., Eur J Appl Physiol 2008)
- 運動はインターロイキン6を上昇させ、それによってヘプシジンは約3〜6時間後にピークに達し、一時的に鉄の吸収を低下させます。 (出典: Sim et al., Eur J Sport Sci 2019)
- Stoffelらは、1回の摂取ごとにヘプシジンが約24時間上昇することを示しました。1日おきの摂取で吸収率が高まりました。 (出典: Stoffel et al., Lancet Haematol 2017)
- 着地の衝撃が繰り返されると、足の血管内で赤血球が壊れます。これはランナーにおける鉄喪失のいくつかの経路の一つです。 (出典: Telford et al., J Appl Physiol 2003)
- 貯蔵量が先に減り、ヘモグロビンが下がるのは欠乏が貧血になった後です。 (出典: Peeling et al., Eur J Appl Physiol 2008)
- 鉄が足りている選手がサプリメントを摂っても利点はなく、鉄が過剰に蓄積することがあるため、血液検査にもとづいて行うべきです。 (出典: Sim et al., Eur J Sport Sci 2019)
- ビタミンCは非ヘム鉄の吸収を高め、紅茶やコーヒーに含まれるポリフェノールとカルシウムは吸収を妨げます。 (出典: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- ヘム鉄はおよそ15〜35%が吸収され、非ヘム鉄は食事に応じて数%から約20%が吸収されます。 (出典: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)

## テスト 5: ミトコンドリアと毛細血管

- PGC-1αは新しいミトコンドリアをつくる遺伝子を統合的に調節し、持久運動によって活性化します。 (出典: Hood, Appl Physiol Nutr Metab 2009)
- ATPが使われるとAMPが増えます。AMPKがこれを感知し、エネルギー供給とミトコンドリアの増加を高める経路を作動させます。 (出典: Hardie, Genes Dev 2011)
- Holloszyは、持久トレーニングによってミトコンドリアの呼吸酵素の活性がおよそ2倍になることを示し、この分野の礎を築きました。 (出典: Holloszy, J Biol Chem 1967)
- HolloszyとCoyleは、ミトコンドリア1個あたりの乱れが小さいほど、同じペースでのグリコーゲン使用と乳酸が少なくなると説明しました。 (出典: Holloszy & Coyle, J Appl Physiol 1984)
- 約2.5時間のスプリントインターバルを2週間行うと、筋の酸化能力の指標について、約10.5時間の持久トレーニングと同等の結果になりました。 (出典: Gibala et al., J Physiol 2006)
- クエン酸シンターゼ活性はミトコンドリア量とよく相関し、生検で最もよく使われるミトコンドリアの指標です。 (出典: Larsen et al., J Physiol 2012)
- ミオグロビンは筋細胞内で酸素と結合し、ミトコンドリアへの拡散を助けます。酸化型の線維にはより多く含まれます。 (出典: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 線維1本あたりの毛細血管が増えると、通過時間が遅くなり、拡散距離が短くなって、酸素と燃料の供給が改善します。 (出典: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 血管内皮増殖因子は、せん断応力、伸展、低酸素によって増加し、血管新生を促します。 (出典: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- ミトコンドリアと毛細血管の適応は、実際に働いた筋で起こります。これが、種目ごとにそれぞれのトレーニングが必要な理由の一つです。 (出典: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)

## テスト 6: 筋線維タイプ

- タイプI線維はゆっくり収縮し、ミトコンドリアと毛細血管が多く、主要な持久系の線維です。 (出典: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- タイプIIx線維は最も速いミオシンを持ち、酸化能力が最も低い線維です。IIa線維はIとIIxの中間に位置します。 (出典: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 少量の筋サンプルをミオシンATPase染色するか、ミオシン重鎖アイソフォームを分析します。 (出典: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- Costillの1976年の研究では、エリート長距離ランナーの腓腹筋の遅筋線維は平均約79%でした。 (出典: Costill et al., J Appl Physiol 1976)
- 最も明確な変化はIIxからより酸化的なIIaへの移行です。ヒトでタイプIIからタイプIへの完全な転換が起こるとしても、ごくわずかです。 (出典: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 小さな力の動作では小さくて遅い運動単位が使われ、力が大きくなるにつれて、より大きく速い運動単位が順に加わります。 (出典: Henneman et al., J Neurophysiol 1965)
- タイプI線維が疲労してグリコーゲンを失うと、同じ力を保つのにタイプII線維を含むより多くの運動単位が必要になります。 (出典: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- Coyleら（1992）は、トレーニングを積んだサイクリストで、タイプI線維の割合が高いほど総合効率が高いことを関連づけました。 (出典: Coyle et al., Med Sci Sports Exerc 1992)
- 双子研究や家系研究から、遺伝の寄与が大きく、残りはトレーニングと環境によると示唆されています。 (出典: Simoneau & Bouchard, FASEB J 1995)
- I/IIaやIIa/IIxのようなハイブリッド線維は混合したミオシンアイソフォームを持ち、線維のタイプが変化している間に増えます。 (出典: Pette & Staron, Microsc Res Tech 2000)

## テスト 7: 脂質と炭水化物の酸化

- BrooksとMercierは、運動強度が上がるにつれて、炭水化物がエネルギーの大半をまかなうようになるクロスオーバーポイントを説明しました。 (出典: Brooks & Mercier, J Appl Physiol 1994)
- AchtenとJeukendrupは、トレーニングを積んだ被験者の脂質酸化のピークがVO₂maxの約60〜65%で起こり、トレーニングをしていない人では低いことを見いだしました。 (出典: Achten, Gleeson & Jeukendrup, Med Sci Sports Exerc 2002)
- RERはVCO₂/VO₂で、脂質を燃やしているときは約0.7、炭水化物を燃やしているときは1.0になります。 (出典: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 脂質の値（0.7）と炭水化物の値（1.0）の間で、RERが0.85なら、およそ半々に相当します。 (出典: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- これらの脂肪滴はミトコンドリアの隣にあり、トレーニングを積んだ選手はより多く貯蔵し、利用します。 (出典: van Loon, J Appl Physiol 2004)
- 炭水化物は酸素1リットルあたり約5.05kcalをもたらし、脂質は約4.7kcalですが、炭水化物のほうがはるかに速い速度で供給されます。 (出典: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- グリコーゲン約400〜500gはおよそ1,600〜2,000kcalに相当しますが、脂肪には数万kcalがあります。 (出典: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- ケトジェニックダイエットは脂質酸化を著しく高めましたが、エコノミーを低下させ、高炭水化物食で見られたパフォーマンスの向上を打ち消しました。 (出典: Burke et al., J Physiol 2017)
- インスリンは脂肪分解を抑えるため、筋が利用できる脂肪酸が血中に放出されにくくなります。 (出典: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 高い強度では、カルニチンの利用可能量が減ることで、脂肪酸をミトコンドリアに運ぶ入り口であるCPT1が制限されます。 (出典: van Loon et al., J Physiol 2001)

## テスト 8: 同時トレーニングの干渉効果

- Hicksonの1980年の研究は、コンカレントトレーニングの研究における古典的な出発点です。 (出典: Hickson, Eur J Appl Physiol 1980)
- 併用グループは、約7週目まで筋力トレーニングのみのグループと同じように筋力が伸びましたが、その後は横ばいになり、低下しました。 (出典: Hickson, Eur J Appl Physiol 1980)
- 持久運動で活性化するAMPKは、筋タンパク質合成の主要な経路であるmTORを阻害することがあります。 (出典: Coffey & Hawley, J Physiol 2017)
- 着地の衝撃とエキセントリックな負荷を伴うランニングは、サイクリングよりも大きな干渉を生みました。 (出典: Wilson et al., J Strength Cond Res 2012)
- コンカレントトレーニングは、全体として最大筋力や筋肥大を損なわなかったものの、爆発的な筋力の向上を鈍らせました。 (出典: Schumann et al., Sports Med 2022)
- レビューでは、高強度の筋力トレーニングを追加すると、VO₂maxを下げることなく、サイクリングとランニングのエコノミーが向上するとされています。 (出典: Ronnestad & Mujika, Scand J Med Sci Sports 2014)
- およそ6時間以上の間隔を空けると、最初のセッションのシグナル伝達が落ち着いてから2回目に入れます。 (出典: Coffey & Hawley, J Physiol 2017)
- 高負荷（およそ4〜10RM）が、持久系選手のエコノミーとパフォーマンスに最も明確な向上をもたらしました。 (出典: Ronnestad & Mujika, Scand J Med Sci Sports 2014)
- 筋が強くなると、1回の収縮あたりの相対的な力が小さくなり、より少数で効率のよい線維を動員する可能性があります。 (出典: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 持久トレーニングに高強度の筋力トレーニングを加えた研究では、体重の増加はほとんどないか、まったくないと報告されています。 (出典: Ronnestad & Mujika, Scand J Med Sci Sports 2014)

## テスト 9: 肺と呼吸の限界

- 一部の選手では、海面高度での最大に近い運動中に、動脈血酸素飽和度が目に見えて低下します。 (出典: Dempsey & Wagner, J Appl Physiol 1999)
- 非常に高い心拍出量を持つ、よくトレーニングされた持久系選手に最もよく見られ、女性のほうが多い可能性もあります。 (出典: Dempsey & Wagner, J Appl Physiol 1999)
- 非常に高い心拍出量は血液を肺の毛細血管に速く流すため、酸素が拡散する時間が短くなります。 (出典: Dempsey & Wagner, J Appl Physiol 1999)
- 最大努力時の呼吸の仕事は、VO₂maxのおよそ10%を占め、体力の高い選手では約15%に達します。 (出典: Aaron et al., J Appl Physiol 1992)
- 横隔膜などの呼吸筋が疲労すると、四肢で反射性の血管収縮が起こり、脚の血流が減ります。 (出典: Harms et al., J Appl Physiol 1997)
- 乾燥した空気や刺激のある空気を大量に吸うと、気道が冷やされて乾燥し、その結果、気道が狭くなります。ピークは運動後に来ることが多いです。 (出典: Parsons et al., Am J Respir Crit Care Med 2013（ATSガイドライン）)
- 塩素処理された水のすぐ上で何年も激しく呼吸すると、気道が刺激性のクロラミンにさらされます。 (出典: Bougault et al., Sports Med 2009)
- 負荷試験後の1秒量が少なくとも10%低下することが、一般的な診断基準です。 (出典: Parsons et al., Am J Respir Crit Care Med 2013（ATSガイドライン）)
- メタ分析では、呼吸筋が強くなり、パフォーマンスもわずかに向上すると報告されており、特定の競技や長い運動でより目立ちます。 (出典: Illi et al., Sports Med 2012)
- 激しい運動中に喉頭が狭くなり、息を吸うときに耳障りな音が出ます。喘息と間違われることがよくあります。 (出典: Halvorsen et al., Allergy 2017)

## テスト 10: 浸水と水泳の生理学

- 静水圧が脚と腹部を圧迫し、数百ミリリットルの血液を中心部へ移動させます。 (出典: Pendergast et al., Compr Physiol 2015)
- この中心への血液の移動は容量の過剰と感知され、腎臓がより多くの水分を排出します。これが浸水利尿です。寒さがそれを助長します。 (出典: Pendergast et al., Compr Physiol 2015)
- 顔に冷水がかかると、迷走神経による心拍の遅延と末梢血管の収縮が引き起こされます。 (出典: Shattock & Tipton, J Physiol 2012)
- 水の熱伝導率は空気の約25倍であり、冷たい水が体を急速に冷やすのはそのためです。 (出典: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 研究では、スイムでは最大心拍数が低くなることが一貫して認められており、多くは1分間に約10〜15拍低くなります。 (出典: Magel et al., J Appl Physiol 1975)
- 水平の姿勢と浸水は静脈還流を高め、冷たい水は熱負荷を抑え、腕は筋量が小さい部位です。 (出典: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 同じ相対的な努力度ではスイムの心拍数が低くなるため、ランニングのゾーンをそのまま流用すると、泳者を追い込みすぎることになります。 (出典: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 浸水は胸壁に負荷をかけ、腹部の内容物を押し上げるため、息を吸うのに、より努力が必要になります。 (出典: Pendergast et al., Compr Physiol 2015)
- 交感神経による寒冷ショックと、迷走神経による潜水反応が同時に起こると、不整脈を引き起こすことがあります。 (出典: Shattock & Tipton, J Physiol 2012)
- 水圧は深さ1mごとにおよそ10kPa、つまり0.1気圧ずつ上がり、水面近くでも血液を移動させるのに十分です。 (出典: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)

出典: 査読付きの運動生理学およびスポーツ医学の文献。確立した事実については標準的な教科書

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