# 훈련 적응의 기전 · 트라이애슬론, 레벨 7: 최상급

트라이애슬론 · 레벨 7: 최상급 · Insporta Book (https://book.insporta.app/ko/triathlon/level-7/mechanisms-of-training-adaptation/)

훈련 적응의 기전: 사실 100개, 테스트 10개.

훈련이 몸 안에서 무엇을 바꾸는지를 다룹니다. 심박출량과 1회 박출량, 심혈관 표류, 혈액량과 헤모글로빈 질량, 철 대사, 미토콘드리아와 모세혈관, 근섬유 유형, 연료 사용, 간섭 효과, 폐와 호흡, 물에 잠겼을 때의 생리학입니다.

## 테스트 1: 심박출량과 1회 박출량

- 심박출량은 심박수에 1회 박출량을 곱한 값이며, 1회 박출량은 좌심실이 박동마다 내보내는 혈액량입니다. (출처: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (제8판))
- Ekblom과 Hermansen(1968)은 엘리트 지구력 선수의 최대 심박출량이 약 40L/min으로, 비훈련자 수치의 약 두 배라는 것을 측정했습니다. (출처: Ekblom & Hermansen, J Appl Physiol 1968)
- 최대 심박수는 훈련으로 거의 변하지 않으므로, 늘어난 심박출량은 거의 전적으로 1회 박출량이 커진 데서 나옵니다. (출처: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (제8판))
- 혈액이 더 많이 차오른 심실은 더 늘어나 더 강하게 수축하므로, 1회 박출량은 정맥 환류와 함께 증가합니다. (출처: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (제8판))
- 고전적인 발견은 비훈련자에서 1회 박출량이 VO₂max의 약 40-60%에서 정체한다는 것이며, 그 이후 심박출량의 증가는 심박수에서 나옵니다. (출처: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (제8판))
- Gledhill(1994)은 엘리트 지구력 선수에서 1회 박출량이 최대 운동까지 계속 증가한다는 것을 발견했고, 이는 더 빠른 심실 충만 덕분이었습니다. (출처: Gledhill, Cox & Jamnik, Med Sci Sports Exerc 1994)
- 일정한 페이스에서 산소 요구량은 거의 변하지 않으며, 1회 박출량이 크면 더 적은 박동으로 같은 심박출량을 공급합니다. (출처: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (제8판))
- 선 자세에서는 중력이 다리에 혈액을 고이게 해 정맥 환류를 낮추고, 수평 자세에서는 더 많은 혈액이 심장에 도달해 심장을 더 채웁니다. (출처: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (제8판))
- 동정맥 산소차는 혈액이 조직을 지나는 동안 혈액에서 빠져나가는 산소의 양입니다. (출처: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (제8판))
- 최대 심박수는 대체로 나이에 따라 정해지며 훈련으로 그대로이거나 몇 박 줄어들 뿐이므로, 향상은 1회 박출량과 산소 추출에서 나왔습니다. (출처: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (제8판))

## 테스트 2: 심혈관 표류

- 장시간 일정한 운동 중에는, 특히 더위 속에서 심박수가 서서히 오르는 반면 1회 박출량은 떨어집니다. (출처: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (제8판))
- 떨어지는 1회 박출량을 보완하려고 심박수가 올라가므로, 심박출량은 대략 유지됩니다. (출처: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (제8판))
- 고전적인 견해는 땀이 혈장량을 줄이고 더 많은 혈액이 피부로 보내져, 심장을 채우러 돌아오는 혈액이 줄어든다는 것입니다. (출처: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (제8판))
- 이들의 2001년 리뷰는 체온에 의해 심박수가 오르면 심실이 채워질 시간이 줄어 1회 박출량이 낮아진다고 주장했습니다. (출처: Coyle & Gonzalez-Alonso, Exerc Sport Sci Rev 2001)
- 더위는 피부 혈류와 체온을 높이고 탈수는 혈장량을 낮추며, 둘 다 드리프트를 키웁니다. (출처: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (제8판))
- 심박수와 심부 체온은 탈수 정도에 비례해 올랐고, 선수들이 물을 덜 마실수록 드리프트가 컸습니다. (출처: Montain & Coyle, J Appl Physiol 1992)
- 일정한 노력에서 심박수가 위로 드리프트한다면 심박수를 일정하게 유지하려 할 때 파워가 내려가므로, 롱 코스 선수들이 흔히 대신 파워에 상한을 두는 이유입니다. (출처: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (제8판))
- 디커플링은 전반에서 후반으로 가며 파워 대비 심박수 비율이 얼마나 나빠지는지를 측정하며, 수치가 작으면 유산소 지구력이 좋다는 뜻입니다. (출처: TrainingPeaks documentation, Pw:Hr and Pa:Hr)
- 이들의 연구는 더위 속 드리프트가 낮은 VO₂max와 동시에 나타남을 보여 주었으며, 따라서 같은 절대 작업량이 더 높은 상대 강도가 됩니다. (출처: Wingo, Lafrenz, Ganio, Edwards & Cureton, Med Sci Sports Exerc 2005)
- 탈수와 열 축적을 제한하면 드리프트의 두 가지 주요 원인이 제한되므로, 심박수가 초반 값에 더 가깝게 유지됩니다. (출처: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (제8판))

## 테스트 3: 혈액량과 헤모글로빈 질량

- 혈장량은 훈련을 시작한 지 며칠 안에 약 10% 이상 늘어날 수 있으며, 가장 빠른 심혈관 적응 중 하나입니다. (출처: Convertino, Med Sci Sports Exerc 1991)
- 혈장이 많아지면 적혈구가 희석되어 농도가 떨어지지만, 헤모글로빈의 총량은 같거나 더 많습니다. (출처: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (제8판))
- 진정한 빈혈이 아닙니다. 적혈구량은 정상이며, 늘어난 혈장으로 희석되었을 뿐입니다. (출처: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (제8판))
- 농도는 혈장량에 좌우되고, 헤모글로빈 질량은 순환하는 총량으로 산소 운반 능력을 직접 반영합니다. (출처: Schmidt & Prommer, Eur J Appl Physiol 2005)
- 최적화된 CO 재호흡법에서는 소량의 일산화탄소가 헤모글로빈에 결합하며, 그 희석 정도로 총 질량을 구합니다. (출처: Schmidt & Prommer, Eur J Appl Physiol 2005)
- 여러 연구를 종합하면 헤모글로빈 질량 1g당 VO₂max가 약 4mL/min씩 올라갑니다. (출처: Schmidt & Prommer, Med Sci Sports Exerc 2010)
- 헤모글로빈 1g은 약 1.34mL의 산소와 결합하므로(Hufner 수), 정상 혈액 1리터는 대략 200mL를 운반합니다. (출처: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (제8판))
- 비훈련 남성은 평균 약 11g/kg, 엘리트 지구력 선수는 약 14-15g/kg 이상입니다. (출처: Heinicke et al., Eur J Appl Physiol 2001)
- 혈장은 하루나 이틀 안에 회복되지만 적혈구량은 재생되는 데 몇 주가 걸리므로, 산소 운반 능력은 낮은 상태로 남습니다. (출처: Kiss et al., JAMA 2015)
- 적혈구는 비장과 간이 제거하기 전까지 약 4개월 동안 유지되므로, 적혈구량은 천천히 변합니다. (출처: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (제8판))

## 테스트 4: 지구력 선수의 철 대사

- 페리틴은 철분의 저장 형태이며, 염증이 없을 때 혈중 수치는 체내 저장량을 반영합니다. (출처: Sim et al., Eur J Sport Sci 2019)
- 페리틴은 염증이 있으면 올라가므로, 쉬고 건강한 상태에서, 이상적으로는 아침에 측정해야 합니다. (출처: Sim et al., Eur J Sport Sci 2019)
- 헵시딘은 장 세포와 저장 부위에서 철분이 빠져나가는 것을 막아 흡수와 순환 철분을 낮춥니다. (출처: Peeling et al., Eur J Appl Physiol 2008)
- 운동은 인터루킨-6를 높이고, 이것이 헵시딘을 약 3-6시간 뒤에 정점에 이르게 하여 철분 흡수를 일시적으로 줄입니다. (출처: Sim et al., Eur J Sport Sci 2019)
- Stoffel과 동료들은 투여할 때마다 헵시딘이 약 24시간 동안 높아진다는 것을 보였고, 격일 투여는 분획 흡수율을 높였습니다. (출처: Stoffel et al., Lancet Haematol 2017)
- 발걸음의 반복적인 충격이 발 혈관 속 적혈구를 파괴하며, 이는 러너에게 철분이 손실되는 여러 경로 중 하나입니다. (출처: Telford et al., J Appl Physiol 2003)
- 저장량이 먼저 줄어들고, 헤모글로빈은 결핍이 빈혈로 진행된 뒤에야 떨어집니다. (출처: Peeling et al., Eur J Appl Physiol 2008)
- 충분한 선수에게 보충제를 주어도 이득이 없고 철분이 과잉 축적될 수 있으므로, 혈액 검사에 따라 복용해야 합니다. (출처: Sim et al., Eur J Sport Sci 2019)
- 비타민 C는 비헴철 흡수를 높이고, 차와 커피의 폴리페놀과 칼슘은 이를 억제합니다. (출처: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (제8판))
- 헴철은 약 15-35%가, 비헴철은 식사에 따라 몇 퍼센트에서 약 20%까지 흡수됩니다. (출처: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (제8판))

## 테스트 5: 미토콘드리아와 모세혈관

- PGC-1alpha는 새 미토콘드리아를 만드는 유전자들을 조율하며 지구력 운동으로 활성화됩니다. (출처: Hood, Appl Physiol Nutr Metab 2009)
- ATP가 사용되면 AMP가 늘어나고, AMPK가 이를 감지하여 에너지 공급과 미토콘드리아 성장을 늘리는 경로를 켭니다. (출처: Hardie, Genes Dev 2011)
- Holloszy는 지구력 훈련이 미토콘드리아 호흡 효소의 활성을 약 두 배로 높인다는 것을 보여 이 분야의 토대를 놓았습니다. (출처: Holloszy, J Biol Chem 1967)
- Holloszy와 Coyle은 미토콘드리아당 교란이 작을수록 같은 페이스에서 글리코겐 사용과 젖산이 줄어든다고 설명했습니다. (출처: Holloszy & Coyle, J Appl Physiol 1984)
- 약 2.5시간의 스프린트 인터벌을 2주간 한 것이, 근육 산화 능력 지표에서는 약 10.5시간의 지구력 훈련과 맞먹었습니다. (출처: Gibala et al., J Physiol 2006)
- 시트르산 합성효소 활성은 미토콘드리아 부피와 밀접하게 상관하며, 이를 나타내는 가장 흔한 생검 지표입니다. (출처: Larsen et al., J Physiol 2012)
- 미오글로빈은 근세포 안에서 산소와 결합하여 미토콘드리아로의 확산을 돕고, 산화 섬유에는 더 많이 들어 있습니다. (출처: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (제8판))
- 섬유당 모세혈관이 많으면 통과 시간이 느려지고 확산 거리가 짧아져 산소와 연료 공급이 개선됩니다. (출처: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (제8판))
- 혈관 내피 성장 인자는 전단 응력, 신장, 저산소에 의해 늘어나 혈관 신생을 이끕니다. (출처: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (제8판))
- 미토콘드리아와 모세혈관의 적응은 일을 한 근육에서 일어나며, 이것이 각 종목마다 고유한 훈련이 필요한 이유 중 하나입니다. (출처: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (제8판))

## 테스트 6: 근섬유 유형

- I형 섬유는 느리게 수축하고 미토콘드리아와 모세혈관이 많으며 주된 지구력 섬유입니다. (출처: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (제8판))
- IIx형 섬유는 미오신이 가장 빠르고 산화 능력이 가장 낮으며, IIa형 섬유는 I형과 IIx형의 중간입니다. (출처: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (제8판))
- 작은 근육 시료를 미오신 ATPase로 염색하거나 미오신 중쇄 아이소폼으로 분석합니다. (출처: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (제8판))
- Costill의 1976년 연구에서 엘리트 장거리 러너는 비복근의 지근 섬유가 평균 약 79%였습니다. (출처: Costill et al., J Appl Physiol 1976)
- 가장 뚜렷한 변화는 IIx형에서 더 산화적인 IIa형으로의 전환이며, 사람에서 II형이 I형으로 완전히 바뀌는 일은 있어도 미미합니다. (출처: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (제8판))
- 힘이 약한 노력에서는 작고 느린 운동 단위가 쓰이고, 힘이 커질수록 점점 더 크고 빠른 단위가 추가됩니다. (출처: Henneman et al., J Neurophysiol 1965)
- I형 섬유가 피로해지고 글리코겐을 잃으면, 같은 힘을 유지하는 데 II형을 포함한 더 많은 운동 단위가 필요합니다. (출처: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (제8판))
- Coyle 외(1992)는 훈련된 사이클 선수에서 I형 섬유 비율이 높을수록 총 효율이 높다고 보고했습니다. (출처: Coyle et al., Med Sci Sports Exerc 1992)
- 쌍둥이 및 가족 연구는 유전의 몫이 크고 나머지를 훈련과 환경이 차지한다고 시사합니다. (출처: Simoneau & Bouchard, FASEB J 1995)
- I/IIa나 IIa/IIx 같은 하이브리드 섬유는 혼합된 미오신 아이소폼을 지니며, 섬유의 유형이 바뀌는 중에 더 흔해집니다. (출처: Pette & Staron, Microsc Res Tech 2000)

## 테스트 7: 지방과 탄수화물 산화

- Brooks와 Mercier는 운동 강도가 높아지면서 탄수화물이 에너지의 대부분을 제공하게 되는 교차점을 설명했습니다. (출처: Brooks & Mercier, J Appl Physiol 1994)
- Achten과 Jeukendrup은 훈련된 사람에서 최대 지방 산화가 VO₂max의 약 60-65%에서 나타나고, 비훈련자에서는 더 낮다는 것을 발견했습니다. (출처: Achten, Gleeson & Jeukendrup, Med Sci Sports Exerc 2002)
- RER은 VCO₂/VO₂이며, 지방을 태울 때 약 0.7, 탄수화물을 태울 때 1.0입니다. (출처: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (제8판))
- 지방 값(0.7)과 탄수화물 값(1.0) 사이에서 RER 0.85는 대략 반반에 해당합니다. (출처: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (제8판))
- 이 지방 방울은 미토콘드리아 옆에 자리하며, 훈련된 선수는 더 많이 저장하고 사용합니다. (출처: van Loon, J Appl Physiol 2004)
- 탄수화물은 산소 1리터당 약 5.05kcal를 내는 데 비해 지방은 약 4.7kcal이며, 속도는 훨씬 빠릅니다. (출처: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (제8판))
- 글리코겐 약 400-500g에는 대략 1,600-2,000kcal가 들어 있는 반면, 지방에는 수만 kcal가 있습니다. (출처: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (제8판))
- 케토제닉 식단은 지방 산화를 크게 높였지만 경제성을 떨어뜨렸고, 고탄수화물 식단에서 나타난 경기력 향상을 없애 버렸습니다. (출처: Burke et al., J Physiol 2017)
- 인슐린은 지방 분해를 억제하므로, 근육이 쓸 수 있도록 혈액으로 방출되는 지방산이 줄어듭니다. (출처: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (제8판))
- 강도가 높을 때는 카르니틴 이용 가능성이 줄어 CPT1이 제한되며, CPT1은 지방산을 미토콘드리아로 들여보내는 관문입니다. (출처: van Loon et al., J Physiol 2001)

## 테스트 8: 병행 훈련의 간섭 효과

- Hickson의 1980년 연구는 병행 훈련 연구의 고전적인 출발점입니다. (출처: Hickson, Eur J Appl Physiol 1980)
- 병행 그룹은 약 7주차까지 근력 단독 그룹처럼 근력이 늘다가, 이후 정체되고 감소했습니다. (출처: Hickson, Eur J Appl Physiol 1980)
- 지구력 운동으로 활성화된 AMPK는 근육 단백질 합성의 핵심 경로인 mTOR를 억제할 수 있습니다. (출처: Coffey & Hawley, J Physiol 2017)
- 충격과 신장성 부하가 있는 달리기는 사이클보다 더 큰 간섭을 일으켰습니다. (출처: Wilson et al., J Strength Cond Res 2012)
- 병행 훈련은 전반적으로 최대 근력이나 비대를 해치지 않았지만 폭발적 근력의 향상은 둔화시켰습니다. (출처: Schumann et al., Sports Med 2022)
- 리뷰들은 고중량 근력 운동을 추가하면 VO₂max를 낮추지 않고 사이클링과 달리기 경제성이 개선된다고 봅니다. (출처: Ronnestad & Mujika, Scand J Med Sci Sports 2014)
- 약 6시간 이상 간격을 두면 첫 세션의 신호 전달이 가라앉은 뒤에 두 번째 세션을 할 수 있습니다. (출처: Coffey & Hawley, J Physiol 2017)
- 고중량(대략 4-10RM)이 지구력 선수에게서 경제성과 경기력 향상이 가장 뚜렷했습니다. (출처: Ronnestad & Mujika, Scand J Med Sci Sports 2014)
- 더 강한 근육은 수축당 더 낮은 상대적 힘으로 일하며, 더 적고 효율적인 섬유를 동원할 수도 있습니다. (출처: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (제8판))
- 지구력 훈련에 고중량 근력 운동을 더한 연구들은 체중 증가가 거의 없거나 전혀 없다고 보고합니다. (출처: Ronnestad & Mujika, Scand J Med Sci Sports 2014)

## 테스트 9: 폐와 호흡의 한계

- 일부 선수는 해수면에서 최대에 가까운 운동 중에 동맥 산소 포화도가 눈에 띄게 떨어집니다. (출처: Dempsey & Wagner, J Appl Physiol 1999)
- 심박출량이 매우 높은 고도로 훈련된 지구력 선수에게 가장 흔하며, 여성에게 더 자주 나타날 수 있습니다. (출처: Dempsey & Wagner, J Appl Physiol 1999)
- 매우 높은 심박출량은 폐 모세혈관으로 혈액을 빠르게 보내, 산소가 확산되어 들어갈 시간을 줄입니다. (출처: Dempsey & Wagner, J Appl Physiol 1999)
- 최대 노력 시 호흡에 드는 일은 VO₂max의 대략 10%를 차지하며, 체력이 매우 좋은 선수에서는 약 15%까지 올라갑니다. (출처: Aaron et al., J Appl Physiol 1992)
- 횡격막과 호흡근이 피로해지면 팔다리의 반사성 혈관 수축이 일어나 다리 혈류가 줄어듭니다. (출처: Harms et al., J Appl Physiol 1997)
- 건조하거나 자극적인 공기를 많은 양 들이마시면 기도가 식고 말라 좁아지며, 흔히 운동 후에 정점에 이릅니다. (출처: Parsons et al., Am J Respir Crit Care Med 2013 (ATS 지침))
- 염소 소독한 물 바로 위에서 수년간 거칠게 호흡하면 기도가 자극성 클로라민에 노출됩니다. (출처: Bougault et al., Sports Med 2009)
- 유발 검사 후 1초간 강제 호기량이 10% 이상 감소하는 것이 일반적인 진단 기준입니다. (출처: Parsons et al., Am J Respir Crit Care Med 2013 (ATS 지침))
- 메타분석은 호흡근이 강해지고 경기력이 소폭 향상된다고 보고하며, 일부 종목과 더 긴 노력에서 가장 뚜렷합니다. (출처: Illi et al., Sports Med 2012)
- 격렬한 운동 중 후두가 좁아져 숨을 들이쉴 때 거친 소리가 나며, 흔히 천식으로 오인됩니다. (출처: Halvorsen et al., Allergy 2017)

## 테스트 10: 물에 잠김과 수영 생리학

- 정수압이 다리와 복부를 압박하여 수백 밀리리터의 혈액을 중심부로 이동시킵니다. (출처: Pendergast et al., Compr Physiol 2015)
- 중심부로의 혈액 이동은 부피가 너무 많은 것으로 감지되어 신장이 더 많은 물을 배출하는데, 이를 침수 이뇨라고 합니다. 추위가 이를 더합니다. (출처: Pendergast et al., Compr Physiol 2015)
- 얼굴에 닿는 찬물은 미주신경에 의한 심박 감소와 말초 혈관 수축을 일으킵니다. (출처: Shattock & Tipton, J Physiol 2012)
- 물의 열전도율은 공기의 약 25배이며, 그래서 차가운 물은 몸을 빠르게 식힙니다. (출처: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (제8판))
- 연구들은 수영에서 최대 심박수가 낮다는 것을 일관되게 발견하며, 흔히 분당 약 10-15박 낮습니다. (출처: Magel et al., J Appl Physiol 1975)
- 수평 자세와 침수는 정맥 환류를 높이고, 차가운 물은 열 부하를 제한하며, 팔은 근육량이 더 작습니다. (출처: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (제8판))
- 수영에서는 같은 상대적 노력에서 심박수가 더 낮으므로, 달리기에서 가져온 존을 쓰면 수영 선수를 너무 무리하게 몰아붙이게 됩니다. (출처: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (제8판))
- 침수는 흉벽에 부하를 주고 복부 장기를 위로 밀어 올려 흡기를 더 힘들게 합니다. (출처: Pendergast et al., Compr Physiol 2015)
- 교감신경성 냉충격과 미주신경성 잠수 반응이 동시에 일어나면 심장 리듬 이상을 일으킬 수 있습니다. (출처: Shattock & Tipton, J Physiol 2012)
- 수압은 수심 1m당 대략 10kPa, 즉 0.1기압씩 올라가며, 수면 가까이에서도 혈액을 이동시키기에 충분합니다. (출처: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (제8판))

출처: 동료 평가를 거친 운동생리학·스포츠 의학 문헌과, 확립된 사실을 위한 표준 교과서

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