# Механизмы тренировочной адаптации · Триатлон, Уровень 7: Выше продвинутого

Триатлон · Уровень 7: Выше продвинутого · Insporta Book (https://book.insporta.app/ru/triathlon/level-7/mechanisms-of-training-adaptation/)

Механизмы тренировочной адаптации: 100 фактов, 10 тестов.

Что тренировки меняют внутри тела: сердечный выброс и ударный объём, сердечно-сосудистый дрейф, объём крови и масса гемоглобина, обмен железа, митохондрии и капилляры, типы волокон, использование топлива, эффект интерференции, лёгкие и дыхание, физиология погружения.

## Тест 1: Сердечный выброс и ударный объём

- Сердечный выброс равен частоте сердечных сокращений, умноженной на ударный объём, то есть кровь, выбрасываемую левым желудочком при каждом ударе. (Источник: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8-е изд.))
- Экблом и Херманссен (1968) измерили максимальный сердечный выброс около 40 л/мин у элитных спортсменов на выносливость, примерно вдвое больше значений у нетренированных. (Источник: Ekblom & Hermansen, J Appl Physiol 1968)
- Максимальная частота сердечных сокращений почти не меняется с тренировкой, поэтому дополнительный выброс почти полностью даёт больший ударный объём. (Источник: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8-е изд.))
- Желудочек, заполняющийся большим количеством крови, растягивается сильнее и сокращается мощнее, поэтому ударный объём растёт с венозным возвратом. (Источник: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8-е изд.))
- Классическая находка - плато ударного объёма примерно на 40-60% от VO2max у нетренированных; дальнейший рост выброса происходит за счёт частоты сердечных сокращений. (Источник: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8-е изд.))
- Гледхилл (1994) обнаружил, что ударный объём продолжал расти до максимальной нагрузки у элитных спортсменов на выносливость, чему помогало более быстрое наполнение желудочков. (Источник: Gledhill, Cox & Jamnik, Med Sci Sports Exerc 1994)
- Потребность в кислороде при фиксированном темпе почти не меняется; больший ударный объём обеспечивает тот же сердечный выброс меньшим числом ударов. (Источник: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8-е изд.))
- В вертикальном положении гравитация скапливает кровь в ногах и снижает венозный возврат; в горизонтальном к сердцу доходит больше крови и заполняет его сильнее. (Источник: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8-е изд.))
- Артериовенозная разница кислорода - это то, сколько кислорода извлекается из крови при прохождении через ткани. (Источник: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8-е изд.))
- Максимальная частота сердечных сокращений в значительной степени определяется возрастом и остаётся прежней или падает на несколько ударов с тренировкой; прирост пришёл от ударного объёма и извлечения. (Источник: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8-е изд.))

## Тест 2: Сердечно-сосудистый дрейф

- При длительной ровной нагрузке, особенно в жару, частота сердечных сокращений постепенно растёт, а ударный объём падает. (Источник: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8-е изд.))
- Частота сердечных сокращений растёт, компенсируя падающий ударный объём, поэтому сердечный выброс примерно поддерживается. (Источник: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8-е изд.))
- Классическая точка зрения: потоотделение снижает объём плазмы, и больше крови направляется в кожу, поэтому меньше возвращается для наполнения сердца. (Источник: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8-е изд.))
- Их обзор 2001 года утверждал, что рост частоты сердечных сокращений, вызванный температурой тела, оставляет меньше времени на наполнение желудочка, снижая ударный объём. (Источник: Coyle & Gonzalez-Alonso, Exerc Sport Sci Rev 2001)
- Жара повышает кровоток в коже и температуру тела, а обезвоживание снижает объём плазмы; оба увеличивают дрейф. (Источник: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8-е изд.))
- Частота сердечных сокращений и температура тела росли пропорционально степени обезвоживания: чем меньше пили гонщики, тем больше был дрейф. (Источник: Montain & Coyle, J Appl Physiol 1992)
- Если частота сердечных сокращений дрейфует вверх при постоянном усилии, удержание частоты сердечных сокращений постоянной вынуждает мощность падать, поэтому спортсмены на длинной дистанции часто ограничивают мощность. (Источник: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8-е изд.))
- Декаплинг измеряет, насколько ухудшается соотношение мощности и частоты сердечных сокращений от первой ко второй половине; малое значение говорит о хорошей аэробной выносливости. (Источник: Документация TrainingPeaks, Pw:Hr и Pa:Hr)
- Их работа показала, что дрейф в жару совпадает с более низким VO2max, поэтому та же абсолютная нагрузка становится более высокой относительной интенсивностью. (Источник: Wingo, Lafrenz, Ganio, Edwards & Cureton, Med Sci Sports Exerc 2005)
- Ограничение обезвоживания и накопления тепла ограничивает две главные причины дрейфа, поэтому частота сердечных сокращений остаётся ближе к раннему значению. (Источник: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8-е изд.))

## Тест 3: Объём крови и масса гемоглобина

- Объём плазмы может вырасти примерно на 10% или более в течение нескольких дней после начала тренировок, одна из самых быстрых сердечно-сосудистых адаптаций. (Источник: Convertino, Med Sci Sports Exerc 1991)
- Большее количество плазмы разбавляет красные клетки, поэтому концентрация падает, хотя общее количество гемоглобина то же или выше. (Источник: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8-е изд.))
- Это не настоящая анемия: масса эритроцитов нормальна, лишь разбавлена расширенной плазмой. (Источник: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8-е изд.))
- Концентрация зависит от объёма плазмы; масса гемоглобина - общее количество в кровотоке, и она напрямую отражает кислородную ёмкость. (Источник: Schmidt & Prommer, Eur J Appl Physiol 2005)
- В оптимизированном методе CO-реребризинга небольшая доза угарного газа связывается с гемоглобином, и её разбавление даёт общую массу. (Источник: Schmidt & Prommer, Eur J Appl Physiol 2005)
- По данным исследований, VO2max растёт примерно на 4 мл/мин на каждый грамм массы гемоглобина. (Источник: Schmidt & Prommer, Med Sci Sports Exerc 2010)
- Каждый грамм гемоглобина связывает около 1,34 мл кислорода (число Хюфнера), поэтому литр нормальной крови несёт примерно 200 мл. (Источник: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8-е изд.))
- Нетренированные мужчины в среднем имеют около 11 г/кг, элитные спортсмены на выносливость - около 14-15 г/кг или более. (Источник: Heinicke et al., Eur J Appl Physiol 2001)
- Плазма восстанавливается за день-два, но масса эритроцитов восстанавливается несколько недель, поэтому кислородная ёмкость остаётся ниже. (Источник: Kiss et al., JAMA 2015)
- Эритроциты живут около четырёх месяцев, прежде чем селезёнка и печень удалят их, поэтому масса эритроцитов меняется медленно. (Источник: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8-е изд.))

## Тест 4: Обмен железа у спортсменов на выносливость

- Ферритин - запасная форма железа; его уровень в крови отражает запасы организма при отсутствии воспаления. (Источник: Sim et al., Eur J Sport Sci 2019)
- Ферритин растёт при воспалении, поэтому его следует измерять в покое и в здоровом состоянии, в идеале утром. (Источник: Sim et al., Eur J Sport Sci 2019)
- Гепсидин блокирует выход железа из клеток кишечника и запасов, снижая всасывание и циркулирующее железо. (Источник: Peeling et al., Eur J Appl Physiol 2008)
- Нагрузка повышает интерлейкин-6, который приводит к пику гепсидина примерно через 3-6 часов, ненадолго снижая всасывание железа. (Источник: Sim et al., Eur J Sport Sci 2019)
- Штоффель с коллегами показали, что каждая доза повышает гепсидин примерно на 24 часа; приём через день повышал фракционное всасывание. (Источник: Stoffel et al., Lancet Haematol 2017)
- Повторяющийся удар стоп разрушает эритроциты в сосудах стопы, один из нескольких путей потери железа у бегунов. (Источник: Telford et al., J Appl Physiol 2003)
- Запасы истощаются первыми; гемоглобин падает лишь позже, когда дефицит становится анемией. (Источник: Peeling et al., Eur J Appl Physiol 2008)
- Добавки спортсменам с достаточным уровнем не приносят пользы и могут накопить избыток железа, поэтому им следует предшествовать анализ крови. (Источник: Sim et al., Eur J Sport Sci 2019)
- Витамин C усиливает всасывание негемового железа; полифенолы в чае и кофе и кальций подавляют его. (Источник: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8-е изд.))
- Гемовое железо всасывается примерно на 15-35%, негемовое - от нескольких процентов до примерно 20%, в зависимости от приёма пищи. (Источник: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8-е изд.))

## Тест 5: Митохондрии и капилляры

- PGC-1alpha координирует гены, строящие новые митохондрии, и активируется нагрузкой на выносливость. (Источник: Hood, Appl Physiol Nutr Metab 2009)
- По мере использования АТФ растёт АМФ; AMPK чувствует это и включает пути, повышающие энергоснабжение и рост митохондрий. (Источник: Hardie, Genes Dev 2011)
- Холлоши показал, что тренировка на выносливость примерно удвоила активность дыхательных ферментов митохондрий, положив начало этой области. (Источник: Holloszy, J Biol Chem 1967)
- Холлоши и Койл объяснили, что меньшее нарушение на митохондрию означает меньше использования гликогена и лактата при том же темпе. (Источник: Holloszy & Coyle, J Appl Physiol 1984)
- Две недели примерно по 2,5 часа спринтерских интервалов сравнялись примерно с 10,5 часа тренировок на выносливость по маркерам окислительной способности мышц. (Источник: Gibala et al., J Physiol 2006)
- Активность цитратсинтазы тесно коррелирует с объёмом митохондрий и является наиболее частым биопсийным маркером этого. (Источник: Larsen et al., J Physiol 2012)
- Миоглобин связывает кислород внутри мышечных клеток, поддерживая диффузию к митохондриям; окислительные волокна содержат его больше. (Источник: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8-е изд.))
- Больше капилляров на волокно замедляют время прохождения и сокращают расстояние диффузии, улучшая доставку кислорода и топлива. (Источник: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8-е изд.))
- Фактор роста эндотелия сосудов растёт при напряжении сдвига, растяжении и низком кислороде, запуская ангиогенез. (Источник: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8-е изд.))
- Адаптации митохондрий и капилляров происходят в мышцах, которые выполняли работу, и это одна из причин, по которой каждой дисциплине нужна своя тренировка. (Источник: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8-е изд.))

## Тест 6: Типы мышечных волокон

- Волокна типа I сокращаются медленно, имеют много митохондрий и капилляров и являются основными волокнами выносливости. (Источник: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8-е изд.))
- Волокна типа IIx имеют самый быстрый миозин и самую низкую окислительную способность; волокна IIa занимают промежуточное положение между I и IIx. (Источник: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8-е изд.))
- Небольшой образец мышцы окрашивают на миозин-АТФазу или анализируют на изоформы тяжёлой цепи миозина. (Источник: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8-е изд.))
- Элитные бегуны на длинные дистанции в исследовании Костилла 1976 года в среднем имели около 79% медленных волокон в икроножной мышце. (Источник: Costill et al., J Appl Physiol 1976)
- Самый явный сдвиг - от IIx к более окислительному IIa; полный переход от типа II к типу I у людей в лучшем случае невелик. (Источник: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8-е изд.))
- Малые усилия задействуют малые, медленные двигательные единицы; более высокие усилия добавляют всё более крупные, быстрые единицы. (Источник: Henneman et al., J Neurophysiol 1965)
- По мере утомления волокон типа I и потери ими гликогена для удержания того же усилия нужно больше двигательных единиц, включая тип II. (Источник: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8-е изд.))
- Койл и др. (1992) связали более высокий процент волокон типа I с более высокой валовой эффективностью у тренированных велосипедистов. (Источник: Coyle et al., Med Sci Sports Exerc 1992)
- Исследования близнецов и семей показывают большую генетическую долю, а остальное приходится на тренировки и среду. (Источник: Simoneau & Bouchard, FASEB J 1995)
- Гибридные волокна, такие как I/IIa или IIa/IIx, несут смешанные изоформы миозина и становятся чаще, пока волокна меняют тип. (Источник: Pette & Staron, Microsc Res Tech 2000)

## Тест 7: Окисление жиров и углеводов

- Брукс и Мерсье описали точку пересечения, за которой по мере роста интенсивности нагрузки углеводы дают большую часть энергии. (Источник: Brooks & Mercier, J Appl Physiol 1994)
- Ахтен и Йекендруп обнаружили пик окисления жиров около 60-65% от VO2max у тренированных, ниже у нетренированных. (Источник: Achten, Gleeson & Jeukendrup, Med Sci Sports Exerc 2002)
- RER - это VCO2/VO2; оно около 0,7 при сжигании жира и 1,0 при сжигании углеводов. (Источник: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8-е изд.))
- Между значением для жира (0,7) и значением для углеводов (1,0) RER 0,85 соответствует примерно половине на половину. (Источник: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8-е изд.))
- Эти капли жира находятся рядом с митохондриями; тренированные спортсмены хранят и используют их больше. (Источник: van Loon, J Appl Physiol 2004)
- Углеводы дают около 5,05 ккал на литр кислорода против около 4,7 для жира, и с гораздо большей скоростью. (Источник: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8-е изд.))
- Около 400-500 г гликогена содержат примерно 1600-2000 ккал, против десятков тысяч ккал в жире. (Источник: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8-е изд.))
- Кетогенная диета заметно повысила окисление жиров, но снизила экономичность и свела на нет прирост результата, наблюдаемый на высокоуглеводных диетах. (Источник: Burke et al., J Physiol 2017)
- Инсулин подавляет липолиз, поэтому в кровь выделяется меньше жирных кислот для использования мышцей. (Источник: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8-е изд.))
- При более высокой интенсивности сниженная доступность карнитина ограничивает CPT1, ворота, которые переносят жирные кислоты в митохондрии. (Источник: van Loon et al., J Physiol 2001)

## Тест 8: Эффект интерференции при совмещении тренировок

- Исследование Хиксона 1980 года - классическая отправная точка исследований совмещённой тренировки. (Источник: Hickson, Eur J Appl Physiol 1980)
- Комбинированная группа набирала силу так же, как группа только силовых, примерно до седьмой недели, затем выходила на плато и снижалась. (Источник: Hickson, Eur J Appl Physiol 1980)
- AMPK, активируемая нагрузкой на выносливость, может подавлять mTOR, ключевой путь синтеза мышечного белка. (Источник: Coffey & Hawley, J Physiol 2017)
- Бег с его ударной и эксцентрической нагрузкой давал большее влияние помех, чем велосипед. (Источник: Wilson et al., J Strength Cond Res 2012)
- Совмещённая тренировка в целом не нарушала максимальную силу или гипертрофию, но притупляла прирост взрывной силы. (Источник: Schumann et al., Sports Med 2022)
- Обзоры находят, что добавление тяжёлой силовой работы улучшает экономичность в велоспорте и беге без снижения VO2max. (Источник: Ronnestad & Mujika, Scand J Med Sci Sports 2014)
- Разрыв примерно в шесть часов или более позволяет сигналам от первого занятия успокоиться до второго. (Источник: Coffey & Hawley, J Physiol 2017)
- Тяжёлые нагрузки (примерно 4-10 повторный максимум) дали наиболее явный прирост экономичности и результата у спортсменов на выносливость. (Источник: Ronnestad & Mujika, Scand J Med Sci Sports 2014)
- Более сильная мышца работает с меньшей относительной силой на сокращение и может задействовать меньше, более эффективных волокон. (Источник: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8-е изд.))
- Исследования, добавляющие тяжёлую силовую работу к тренировкам на выносливость, сообщают о малом приросте массы тела или об его отсутствии. (Источник: Ronnestad & Mujika, Scand J Med Sci Sports 2014)

## Тест 9: Лёгкие и пределы дыхания

- У некоторых спортсменов артериальное насыщение кислородом заметно падает при околомаксимальной нагрузке на уровне моря. (Источник: Dempsey & Wagner, J Appl Physiol 1999)
- Чаще всего встречается у высокотренированных спортсменов на выносливость с очень высоким сердечным выбросом и может быть чаще у женщин. (Источник: Dempsey & Wagner, J Appl Physiol 1999)
- Очень высокий сердечный выброс ускоряет кровь в капиллярах лёгких, сокращая время для диффузии кислорода. (Источник: Dempsey & Wagner, J Appl Physiol 1999)
- Работа дыхания при максимальном усилии занимает примерно 10% от VO2max, до примерно 15% у высокоподготовленных спортсменов. (Источник: Aaron et al., J Appl Physiol 1992)
- Утомляющиеся диафрагма и дыхательные мышцы запускают рефлекторное сужение сосудов в конечностях, сокращая кровоток в ногах. (Источник: Harms et al., J Appl Physiol 1997)
- Дыхание большими объёмами сухого или раздражающего воздуха охлаждает и сушит дыхательные пути, которые затем сужаются, часто достигая пика после нагрузки. (Источник: Parsons et al., Am J Respir Crit Care Med 2013 (руководство ATS))
- Годы тяжёлого дыхания прямо над хлорированной водой подвергают дыхательные пути воздействию раздражающих хлораминов. (Источник: Bougault et al., Sports Med 2009)
- Падение не менее чем на 10% объёма форсированного выдоха за первую секунду после провокации является обычным диагностическим порогом. (Источник: Parsons et al., Am J Respir Crit Care Med 2013 (руководство ATS))
- Метаанализы сообщают о более сильных дыхательных мышцах и небольшом приросте результата, наиболее заметном в некоторых видах спорта и при более длинных усилиях. (Источник: Illi et al., Sports Med 2012)
- Гортань сужается при тяжёлой нагрузке, вызывая резкий звук при вдохе; её часто принимают за астму. (Источник: Halvorsen et al., Allergy 2017)

## Тест 10: Погружение и физиология плавания

- Гидростатическое давление сжимает ноги и живот, смещая несколько сотен миллилитров крови к центру. (Источник: Pendergast et al., Compr Physiol 2015)
- Центральный сдвиг крови воспринимается как избыток объёма, поэтому почки выделяют больше воды: диурез от погружения. Холод усиливает его. (Источник: Pendergast et al., Compr Physiol 2015)
- Холодная вода на лице запускает вагусное замедление сердца и периферическое сужение сосудов. (Источник: Shattock & Tipton, J Physiol 2012)
- Теплопроводность воды примерно в 25 раз выше, чем у воздуха, поэтому прохладная вода быстро охлаждает тело. (Источник: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8-е изд.))
- Исследования последовательно находят более низкую максимальную частоту сердечных сокращений при плавании, часто примерно на 10-15 ударов в минуту. (Источник: Magel et al., J Appl Physiol 1975)
- Горизонтальное положение и погружение повышают венозный возврат, прохладная вода ограничивает тепловую нагрузку, а руки - меньшая мышечная масса. (Источник: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8-е изд.))
- Поскольку частота сердечных сокращений при плавании ниже при том же относительном усилии, зоны, скопированные с бега, заставили бы пловца работать слишком тяжело. (Источник: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8-е изд.))
- Погружение нагружает грудную стенку и толкает содержимое живота вверх, делая вдох более трудным. (Источник: Pendergast et al., Compr Physiol 2015)
- Симпатический холодовой шок и вагусная реакция ныряния одновременно могут вызвать нарушения ритма сердца. (Источник: Shattock & Tipton, J Physiol 2012)
- Давление воды растёт примерно на 10 кПа, или 0,1 атмосферы, на метр глубины, чего достаточно, чтобы сместить кровь даже у поверхности. (Источник: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise (8-е изд.))

Источники: Рецензируемая литература по физиологии нагрузок и спортивной медицине, а для устоявшихся фактов — стандартные учебники

Пройти тесты: https://insporta.app/try?utm_source=book&utm_medium=referral