# 训练适应的机制 · 铁人三项, 等级7：高级进阶

铁人三项 · 等级7：高级进阶 · Insporta Book (https://book.insporta.app/zh/triathlon/level-7/mechanisms-of-training-adaptation/)

训练适应的机制: 100条事实, 10项测试.

训练在体内改变了什么：心输出量与每搏输出量、心血管漂移、血容量与血红蛋白总量、铁代谢、线粒体与毛细血管、肌纤维类型、燃料利用、干扰效应、肺与呼吸，以及浸水生理学。

## 测试 1: 心输出量与每搏输出量

- 心输出量等于心率乘以每搏输出量，即每次心跳时左心室射出的血量。 (来源: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- Ekblom 和 Hermansen（1968）测得优秀耐力运动员的最大心输出量接近40 L/min，约为未训练者的两倍。 (来源: Ekblom & Hermansen, J Appl Physiol 1968)
- 最大心率几乎不会因训练而改变，所以额外的输出量几乎完全来自更大的每搏输出量。 (来源: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 心室充盈的血液越多，被拉伸得越长，收缩也越有力，所以每搏输出量随静脉回流增加而上升。 (来源: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 经典发现是，在未训练的受试者中，每搏输出量在约40—60%的 VO₂max 处出现平台；输出量的进一步增加来自心率。 (来源: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- Gledhill（1994）发现，在优秀耐力运动员中，每搏输出量会持续增加直至最大强度运动，这得益于心室充盈更快。 (来源: Gledhill, Cox & Jamnik, Med Sci Sports Exerc 1994)
- 以固定配速运动时，需氧量几乎不变；更大的每搏输出量可用更少的心跳输送相同的心输出量。 (来源: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 直立时，重力使血液淤积在腿部，降低静脉回流；水平位时，更多血液回到心脏，使其充盈更多。 (来源: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 动静脉血氧差是指血液流经组织时被摄取的氧量。 (来源: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 最大心率在很大程度上由年龄决定，训练后保持不变或下降几次心跳；提升来自每搏输出量和氧摄取。 (来源: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)

## 测试 2: 心血管漂移

- 在长时间的稳定运动中，尤其在高温下，心率逐渐上升，而每搏输出量下降。 (来源: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 心率上升以抵消每搏输出量的下降，因此心输出量大致得以维持。 (来源: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 经典观点认为，出汗降低血浆容量，更多血液被送往皮肤，因此回流用来充盈心脏的血液减少。 (来源: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 他们2001年的综述认为，由体温驱动的心率上升使心室充盈时间缩短，从而降低每搏输出量。 (来源: Coyle & Gonzalez-Alonso, Exerc Sport Sci Rev 2001)
- 高温会增加皮肤血流量并升高体温，脱水则降低血浆容量；两者都会加剧漂移。 (来源: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 心率和核心体温的上升与脱水程度成正比：骑行者喝得越少，漂移越大。 (来源: Montain & Coyle, J Appl Physiol 1992)
- 如果心率在恒定用力下向上漂移，要保持心率恒定就必须降低功率，这就是长距离运动员常常改为限制功率的原因。 (来源: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 解耦衡量的是从前半程到后半程功率与心率之比恶化了多少；数值小说明有氧耐力良好。 (来源: TrainingPeaks 文档，Pw:Hr 与 Pa:Hr)
- 他们的研究表明，高温下的漂移与较低的 VO₂max 同时出现，所以同样的绝对负荷会变成更高的相对强度。 (来源: Wingo, Lafrenz, Ganio, Edwards & Cureton, Med Sci Sports Exerc 2005)
- 限制脱水和热量蓄积，就限制了漂移的两个主要原因，因此心率会更接近早期的数值。 (来源: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)

## 测试 3: 血容量与血红蛋白总量

- 开始训练后数天内，血浆容量就可以增加约10%或更多，这是最快的心血管适应之一。 (来源: Convertino, Med Sci Sports Exerc 1991)
- 血浆增多会稀释红细胞，因此浓度下降，尽管血红蛋白总量不变或更高。 (来源: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 这不是真正的贫血：红细胞总量正常，只是被扩大的血浆稀释了。 (来源: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 浓度取决于血浆容量；血红蛋白质量是循环中的总量，直接对应携氧能力。 (来源: Schmidt & Prommer, Eur J Appl Physiol 2005)
- 在优化的 CO 重复呼吸法中，小剂量一氧化碳与血红蛋白结合，通过其稀释程度得出总质量。 (来源: Schmidt & Prommer, Eur J Appl Physiol 2005)
- 综合各项研究，血红蛋白质量每增加1克，VO₂max 约上升4 mL/min。 (来源: Schmidt & Prommer, Med Sci Sports Exerc 2010)
- 每克血红蛋白约结合1.34 mL 氧气（Hufner 常数），所以1升正常血液约携带200 mL。 (来源: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 未训练男性平均约为11 g/kg，优秀耐力运动员约为14—15 g/kg 或更高。 (来源: Heinicke et al., Eur J Appl Physiol 2001)
- 血浆1—2天内就会恢复，但红细胞总量需要数周才能重建，所以携氧能力仍然较低。 (来源: Kiss et al., JAMA 2015)
- 红细胞在被脾脏和肝脏清除之前能存活约4个月，所以红细胞总量变化缓慢。 (来源: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)

## 测试 4: 耐力运动员的铁代谢

- 铁蛋白是铁的储存形式；没有炎症时，它在血液中的水平反映体内铁储备。 (来源: Sim et al., Eur J Sport Sci 2019)
- 铁蛋白会随炎症升高，因此应在休息且健康时测量，最好在早晨。 (来源: Sim et al., Eur J Sport Sci 2019)
- 铁调素阻止铁从肠道细胞和储存处输出，降低吸收和循环铁水平。 (来源: Peeling et al., Eur J Appl Physiol 2008)
- 运动使白细胞介素-6升高，后者驱动铁调素在大约3—6小时后达到峰值，短暂降低铁的吸收。 (来源: Sim et al., Eur J Sport Sci 2019)
- Stoffel 及其同事表明，每次服用都会使铁调素升高约24小时；隔日服用提高了吸收率。 (来源: Stoffel et al., Lancet Haematol 2017)
- 脚步反复冲击会使足部血管中的红细胞破裂，这是跑步者铁流失的几种途径之一。 (来源: Telford et al., J Appl Physiol 2003)
- 储备先耗尽；血红蛋白要到之后缺乏发展为贫血时才会下降。 (来源: Peeling et al., Eur J Appl Physiol 2008)
- 给铁充足的运动员补铁没有益处，还可能造成铁过量累积，所以应在血液检查之后再补。 (来源: Sim et al., Eur J Sport Sci 2019)
- 维生素C促进非血红素铁的吸收；茶和咖啡中的多酚以及钙则会抑制吸收。 (来源: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 血红素铁的吸收率约为15—35%，非血红素铁则从百分之几到约20%，视餐食而定。 (来源: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)

## 测试 5: 线粒体与毛细血管

- PGC-1alpha 协调构建新线粒体的基因，并由耐力运动激活。 (来源: Hood, Appl Physiol Nutr Metab 2009)
- ATP 被消耗时，AMP 上升；AMPK 感知到这一点，并启动增加能量供应和线粒体生长的通路。 (来源: Hardie, Genes Dev 2011)
- Holloszy 证明耐力训练使线粒体呼吸酶的活性大约翻倍，由此奠定了这一领域。 (来源: Holloszy, J Biol Chem 1967)
- Holloszy 和 Coyle 解释说，每个线粒体受到的扰动较小，意味着以相同配速运动时糖原消耗和乳酸较少。 (来源: Holloszy & Coyle, J Appl Physiol 1984)
- 两周约2.5小时的冲刺间歇，在肌肉氧化能力指标上与约10.5小时的耐力训练相当。 (来源: Gibala et al., J Physiol 2006)
- 柠檬酸合酶活性与线粒体体积密切相关，是最常用的线粒体活检指标。 (来源: Larsen et al., J Physiol 2012)
- 肌红蛋白在肌细胞内结合氧，支持氧向线粒体扩散；氧化型肌纤维含量更多。 (来源: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 每条肌纤维拥有更多毛细血管，会减慢血液通过的时间并缩短扩散距离，从而改善氧和燃料的输送。 (来源: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 血管内皮生长因子随剪切应力、牵拉和低氧而升高，驱动血管生成。 (来源: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 线粒体和毛细血管的适应发生在做功的肌肉中，这是每个项目都需要各自训练的原因之一。 (来源: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)

## 测试 6: 肌纤维类型

- I型肌纤维收缩缓慢，拥有大量线粒体和毛细血管，是主要的耐力肌纤维。 (来源: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- IIx型肌纤维的肌球蛋白最快，氧化能力最低；IIa型肌纤维介于I型和IIx型之间。 (来源: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 取少量肌肉样本，进行肌球蛋白 ATP 酶染色，或分析肌球蛋白重链亚型。 (来源: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 在 Costill 1976年的研究中，优秀长跑运动员的腓肠肌中慢肌纤维平均约占79%。 (来源: Costill et al., J Appl Physiol 1976)
- 最明显的转变是从IIx型转向氧化能力更强的IIa型；人体中II型完全转为I型的变化至多很小。 (来源: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 低力量的用力动用小而慢的运动单位；更高的力量则逐步加入更大、更快的运动单位。 (来源: Henneman et al., J Neurophysiol 1965)
- 随着I型肌纤维疲劳并耗尽糖原，保持同样的力量需要更多运动单位，包括II型运动单位。 (来源: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- Coyle 等人（1992）将更高的I型肌纤维比例与训练有素的自行车运动员更高的总效率联系起来。 (来源: Coyle et al., Med Sci Sports Exerc 1992)
- 双胞胎和家族研究表明，遗传占很大比重，其余由训练和环境决定。 (来源: Simoneau & Bouchard, FASEB J 1995)
- I/IIa 或 IIa/IIx 等混合型肌纤维带有混合的肌球蛋白亚型，在肌纤维转变类型期间更为常见。 (来源: Pette & Staron, Microsc Res Tech 2000)

## 测试 7: 脂肪与碳水化合物氧化

- Brooks 和 Mercier 描述了一个交叉点，随着运动强度增加，超过该点后碳水化合物提供大部分能量。 (来源: Brooks & Mercier, J Appl Physiol 1994)
- Achten 和 Jeukendrup 发现，训练有素的受试者在约60—65%的 VO₂max 时脂肪氧化达到峰值，未训练者则更低。 (来源: Achten, Gleeson & Jeukendrup, Med Sci Sports Exerc 2002)
- RER 是 VCO2/VO2；燃烧脂肪时约为0.7，燃烧碳水化合物时为1.0。 (来源: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 介于脂肪值（0.7）和碳水化合物值（1.0）之间，RER 为0.85大致对应各占一半。 (来源: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 这些脂滴紧挨着线粒体；训练有素的运动员储存和利用的脂滴更多。 (来源: van Loon, J Appl Physiol 2004)
- 碳水化合物每升氧气约产生5.05 kcal，脂肪约为4.7 kcal，而且速率快得多。 (来源: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 约400—500 g 糖原含有大约1600—2000 kcal，而脂肪中有数万 kcal。 (来源: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 生酮饮食显著提高了脂肪氧化，但降低了经济性，并抵消了高碳水化合物饮食所带来的成绩提升。 (来源: Burke et al., J Physiol 2017)
- 胰岛素抑制脂肪分解，所以释放到血液中供肌肉利用的脂肪酸减少。 (来源: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 在较高强度下，肉碱可用量减少会限制 CPT1，它是把脂肪酸运入线粒体的通道。 (来源: van Loon et al., J Physiol 2001)

## 测试 8: 同期训练的干扰效应

- Hickson 1980年的研究是同期训练研究的经典起点。 (来源: Hickson, Eur J Appl Physiol 1980)
- 联合训练组的力量增长与单纯力量训练组一样，直到约第7周，然后趋于平稳并下降。 (来源: Hickson, Eur J Appl Physiol 1980)
- 耐力运动激活的 AMPK 可以抑制 mTOR，后者是肌肉蛋白质合成的关键通路。 (来源: Coffey & Hawley, J Physiol 2017)
- 跑步由于有冲击和离心负荷，造成的干扰比骑行更大。 (来源: Wilson et al., J Strength Cond Res 2012)
- 总体而言，同期训练没有损害最大力量或肌肥大，但削弱了爆发力的提升。 (来源: Schumann et al., Sports Med 2022)
- 综述发现，增加大重量力量训练可改善骑行和跑步的经济性，而不降低 VO₂max。 (来源: Ronnestad & Mujika, Scand J Med Sci Sports 2014)
- 间隔约6小时或更长，能让第一次训练的信号传导在第二次训练之前平复下来。 (来源: Coffey & Hawley, J Physiol 2017)
- 大重量（约4—10次最大重复）在耐力运动员中带来最明显的经济性和成绩提升。 (来源: Ronnestad & Mujika, Scand J Med Sci Sports 2014)
- 更强壮的肌肉每次收缩时以较低的相对力量工作，并可能募集更少、效率更高的肌纤维。 (来源: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 在耐力训练中增加大重量力量训练的研究报告，体重几乎没有或完全没有增加。 (来源: Ronnestad & Mujika, Scand J Med Sci Sports 2014)

## 测试 9: 肺与呼吸极限

- 在一些运动员中，海平面近最大强度运动时动脉血氧饱和度会明显下降。 (来源: Dempsey & Wagner, J Appl Physiol 1999)
- 这最常见于心输出量极高、训练有素的耐力运动员，女性中可能更常见。 (来源: Dempsey & Wagner, J Appl Physiol 1999)
- 极高的心输出量使血液加速通过肺毛细血管，缩短了氧扩散进入的时间。 (来源: Dempsey & Wagner, J Appl Physiol 1999)
- 最大用力时的呼吸做功约占 VO₂max 的10%，在体能极佳的运动员中可达约15%。 (来源: Aaron et al., J Appl Physiol 1992)
- 膈肌和呼吸肌疲劳会引发肢体的反射性血管收缩，减少腿部血流。 (来源: Harms et al., J Appl Physiol 1997)
- 吸入大量干燥或带刺激性的空气会使气道降温、变干，随后气道变窄，通常在运动后达到高峰。 (来源: Parsons et al., Am J Respir Crit Care Med 2013（ATS 指南）)
- 多年在氯化消毒的水面上方大口呼吸，使气道暴露于刺激性的氯胺。 (来源: Bougault et al., Sports Med 2009)
- 激发试验后1秒用力呼气量下降至少10%，是通常的诊断阈值。 (来源: Parsons et al., Am J Respir Crit Care Med 2013（ATS 指南）)
- 荟萃分析报告呼吸肌力量增强和成绩的小幅提升，在某些项目和较长时间的运动中最明显。 (来源: Illi et al., Sports Med 2012)
- 剧烈运动时喉部变窄，吸气时发出刺耳的声音；它常被误认为哮喘。 (来源: Halvorsen et al., Allergy 2017)

## 测试 10: 浸水与游泳生理学

- 静水压挤压双腿和腹部，使数百毫升血液向中心转移。 (来源: Pendergast et al., Compr Physiol 2015)
- 中心血液转移被感知为容量过多，因此肾脏排出更多水分：浸水性利尿。寒冷会加剧这一点。 (来源: Pendergast et al., Compr Physiol 2015)
- 冷水接触面部会引发迷走神经介导的心率减慢，以及外周血管收缩。 (来源: Shattock & Tipton, J Physiol 2012)
- 水的热导率约为空气的25倍，这就是凉水会让身体迅速变冷的原因。 (来源: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 研究一致发现，游泳时的最大心率较低，通常低约10—15次/分钟。 (来源: Magel et al., J Appl Physiol 1975)
- 水平姿势和浸入使静脉回流增加，凉水限制热负荷，而且手臂的肌肉量较小。 (来源: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 由于在相同相对用力程度下游泳心率较低，照搬跑步的心率区间会让游泳者过度用力。 (来源: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)
- 浸水使胸壁受压，并把腹腔内容物向上推，使吸气更费力。 (来源: Pendergast et al., Compr Physiol 2015)
- 交感神经的冷休克与迷走神经的潜水反射同时发生，可能引发心律紊乱。 (来源: Shattock & Tipton, J Physiol 2012)
- 水压每深1米大约上升10 kPa，即0.1个大气压，即使在靠近水面处也足以使血液转移。 (来源: Kenney, Wilmore & Costill, Physiology of Sport and Exercise（第8版）)

来源: 经同行评审的运动生理学与运动医学文献，已成定论的事实以标准教科书为准

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